Рогатость — рецессив или доминант? Были ли рога у быка?
2. У человека карие глаза доминируют над голубыми. В одной семье было четверо детей: двое кареглазых и двое голубоглазых. Их мать была голубоглазой. Какого цвета были глаза их отца, а также деда и бабушки по отцу? Перечислить возможные варианты, считая, что расщепление у детей 1:1.
3. В результате скрещивания пшениц получилось 273 остистых колоса и 89 безостых. Составьте гипотезу о генотипах исходных пшениц. Запишите ход скрещивания при помощи менделевских формул.
4. Вы зоотехник зверосовхоза. В вашем распоряжении сотни взрослых рыжих лиеиц и лишь несколько самцов черно-бурых. Считая, что лисица становится взрослой в возрасте одного года, составьте план, согласно которому через год с небольшим вы смогли бы получить одновременно полторы тысячи лисят-чернобурок. При этом будем считать, что в среднем у каждой самки рождается шесть лисят. Рыжая окраска — доминант, черно-бурая — рецессив.
Просчитайте соотношение светлых и темных птенцов и выскажите предположение о генотипе родителей.
Закон независимого комбинирования
Теперь мы можем поговорить о других опытах Менделя, которые привели к открытию закона независимого комбинирования генов — вершины его творчества, основного подарка Менделя человечеству. Действуя по этому закону, селекционеры вывели множество сортов и пород. Пожалуй, не лишне сразу предупредить: тот, кто хорошо усвоил все предыдущее, с легкостью поймет и этот закон. А если усвоили недостаточно, лучше вернуться и просмотреть вновь.
Как быть, если родители различаются не по одной, а по двум парам признаков? Условимся, что доминирование полное. Прежде всего, исходя из предыдущего, сразу определим: каждый из признаков дает во втором поколении соотношение 3:1. Однако каково будет их взаимное комбинирование?
Мы уже знаем, что законы Менделя, первоначально установленные в опытах на горохах, распространяются на все живое. Поэтому в качестве примера, поясняющего закон независимого комбинирования, нам не обязательно брать скрещивание горохов. Пусть нашим объектом в данном случае будут кролики. Родители — самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с удлиненной (ангорской) шерстью, уши у которого торчат вверх. Обычная шерсть здесь доминирует над ангорской, стоячие ушн — над вислоухостъю. Обозначив обычную шерсть через А, ангорскую через а, стоячие уши через В, вислоухость через в, мы сможем записать скрещивание следующим образом:
Р : ААвв × ааВВ
Какие гаметы образуют родители? Пока нам это записать просто: все гаметы самки будут иметь формулу Ав, все гаметы самца — аВ. Отсюда:
F1 : АаВв × АаВв
Все первое поколение обладает обоими доминантными признаками: это кролики с обычной шерстью и стоячими ушами. Оба рецессива «спрятались», подавленные доминантными генами.
На этом кончается первая, наиболее легкая часть нашей задачи. Далее уже будет сложнее. Какие гаметы образует каждый из родителей? Прежде всего А и а, В и в в одну гамету попасть не могут — это противоречило бы принципу чистоты гамет (см. выше). Однако как А, так и а может свободно комбинироваться и с В и с в. Отсюда уже легко понять, что каждый из родителей образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, ав.
Если теперь вы вспомните наш опыт (лотерею с бумажками), поймете, что каждая из четырех типов гамет одного родителя имеет равные шансы для встречи с каждой из четырех гамет другого. В этих условиях написать генотипы всех возможных потомков второго поколения было бы не так-то просто, не приди к нам на помощь ученый Пеннет, который еще в начале нашего века предложил способ, названный решеткой Пеннета.
Вот как выглядит эта решетка:
АВ Ав аВ ав АВ ААВВ ААВв АаВВ АаВв Ав ААВв ААвв АаВв Аавв аВ АаВВ АаВв ааВВ ааВв ав АаВв Аавв ааВв ааввСверху над каждой из граф пишется одна гамета одного из родителей, слева возле каждой графы — одна из гамет другого. Затем, мысленно соединяя гаметы, заполняют графы решетки.
Внимательно всмотревшись в таблицу, вы обнаружите, что получились кролики девяти различных генотипов. А чтобы разобраться, каковы же будут они по внешности (фенотипически), мы еще раз повторим ту же решетку, однако уже не только с формулами, но и с рисунками. Легко заметить, что фенотипов четыре.
Скрещивание кроликов, отличающихся по двум признакам: самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с ангорской шерстью и стоячими ушами.
Больше всего животных, обладающих двумя доминантными признаками, их девять. Три животных с обычной шерстью (доминант), но с вислоухостью (рецессив), три с шерстью ангорской (рецессив), но со стоячими ушами (доминант). И, наконец, четвертая группа (одно животное) обнаруживает оба рецессивных признака (висячие уши и ангорская шерсть). Значит, численное соотношение здесь будет 9:3:3:1.
Конечно, не надо думать, что если родится 16 крольчат, то расщепление по фенотипу у них будет точно такое, как выше описано. Как и второй закон Менделя, этот основан на теории вероятности, и соотношение, близкое к 9:3:3:1, возникает лишь при большом числе потомков. Чтобы не быть голословным, приведу цифры, полученные самим Менделем.
Горохи с желтыми семядолями и морщинистыми семенами он скрещивал с растениями, у которых семядоли были зелеными, а семена гладкими. Расщепление во втором поколении у него было такое:
315 АВ : 101 Ав : 108 аВ : 32 ав
Это вовсе не точно 9:3:3:1, но близко к этому соотношению.
Таким образом, когда исходные родители различаются по двум парам генов, признаки комбинируются во втором поколении независимо один от другого и дают в и тоге соотношение 9:3:3:1.
Это соотношение можно вывести не только при помощи скрещивания и построения решетки Пеннета. Можно это сделать и чисто теоретически. По каждому из признаков расщепление по фенотипу бывает: 3:1, т. е. 3А : 1а и 3В : 1в. Перемножим эти соотношения:
(3А + 1а) · (3В + 1в) = 9АВ + 3аВ + 3Ав + 1ав
Этот прием позволяет нам сразу же вывести формулу для еще более сложного расщепления, по трем парам генов:
(3А + 1А) · (3В + 3в) · (3С + 1с)
Можно вывести формулу и для четырех, девяти и т. д. пар генов. В общей форме (для N признаков) формула выглядит так:
(3А + 1a) · (3В + 1в)... (3N + 1n)
Но вернемся к нашему скрещиванию у кроликов. Когда мы рассматривали второй закон Менделя, во втором поколении видели распадение на исходные родительские формы. Что имели в исходном материале, с тем же оказывались и во втором поколении: были горошины гладкие и морщинистые и во втором поколении получаем вновь гладкие и морщинистые.
Обозначив клетчатость через К, коротконогость через Н, напишите все генотипы.
Каким было первое поколение? Нарисуйте.
Иное дело при двух парах факторов, или, как говорят генетики, в дигибридном скрещивании. Тут во втором поколении мы получаем новые комбинации. Их обнаружить совсем нетрудно. Среди родителей было два типа кроликов, а во втором поколении уже четыре. Кролики с обычной шерстью и стоячими ушами, так же как и вислоухие ангоры, — новые комбинации. Поэтому легко понять, что, разработав законы скрещиваний с участием нескольких пар факторов, Мендель вложил в руки селекционеров могучее, безотказно действующее оружие.
Напишите генотип матери и нарисуйте отца.
Выше я описывал голубей двух пород: дутышей и павлиньих. Тогда я не мог еще говорить о селекционных возможностях скрещивания между породами. Теперь читателю будет ясно: таким способом можно вывести интересных декоративных голубей, павлиньих дутышей. Конечно, для этого нужен большой материал.
А люди о нем забыли...
В 1862 году, за год до окончания Менделем его опытов на горохах, в Брно было организовано Общество естествоиспытателей. Оно объединяло как профессиональных ученых, так и любителей. Были среди его членов люди весьма одаренные, знатоки ботаники, ученые с разнообразными интересами.