Каждое из растений первого поколения образует гаметы двух типов: А и а. Тех и других образуется равное число, ибо, разделившись, материнская клетка в одну из дочерних отдает наследственный задаток А, в другую а.
Ну, а теперь нам остается лишь проследить, как будут комбинироваться гаметы при образовании второго поколения. Предположим, что имеется равное число шансов для встречи каждой из гамет одного родителя с любой гаметой другого.
Мы получаем соотношения АА : 2Аа : аа.
А — доминант, значит, растения с формулой Аа будут гладкосеменными.
Следовательно, по внешнему виду растения распадутся на две группы и составят соотношения 3 : 1 (на три гладких семени в урожае должно приходиться одно угловатое).
Однако мы сделали допущение, весьма произвольное: предположили, что каждая из гамет одного из родителей имеет равные шансы встретиться с любой гаметой другого. Так ли это? И получится ли при этом 3 : 1? В том, что это действительно так, убеждают тысячи опытов, подобных опыту Менделя. А чтобы ответить на второй вопрос, я советую (и особенно моим друзьям, пытливым читателям) проделать прямо сейчас, не сходя с места, один простой опыт.
Лотерея с черными и белыми шарами.
Нарежьте из бумаги сто одинаковых квадратиков. На пятидесяти напишите А, а на пятидесяти других — а. Затем каждый из квадратиков скатайте в трубочку и все их, тщательно перемешав, опустите куда-либо, хотя бы в шапку. Это будут наши «гаметы». Далее, не глядя, их нужно вынимать попарно и каждый раз отмечать, какой «потомок» получится: АА, Аа или аа. «Гамет» у нас мало — всего 100, поэтому, вынув, бумажные квадратики нужно вновь свертывать и бросать обратно. Чем недоверчивей читатель, тем больше придется ему поработать. Однако ручаюсь, что при достаточно большом числе «потомков» получится соотношение, близкое к 3 : 1, т. е. в нашем опыте «гаметы» ведут себя так же, как и в реальных скрещиваниях: и там и здесь подчиняются закону больших чисел.
Одинаковые, но разные
Горох с пурпурными цветами скрестили с белоцветным горохом. Получились гибриды с пурпурными цветами — сказалось правило доминирования. Попробуем сравнить два внешне одинаковых растения — из родительского и первого поколения. Они друг на друга похожи как две капли воды. Но как быть с формулами? Формулы разные!
Чтобы убедиться в правильности менделевской алгебры жизни, поставим так называемые возвратные, или анализирующие, скрещивания.
Но сначала познакомимся с некоторыми терминами, их необходимо запомнить. Прежде всего, в отличие от половых клеток гамет, получающийся в результате их слияния организм в генетике называют зиготой. Если формула гаметы в нашем случае либо А, либо а, то зиготы возможны, как мы уже видели выше, трех типов: АА, Аа и аа.
Организмы (или зиготы) с формулами АА и аа генетики называют гомозиготами, т. е. зиготами, обладающими двумя одинаковыми наследственными задатками.
«Гибридный» организм с формулой Аа носит название гетерозиготы (зиготы с разными наследственными задатками).
Как уже отмечалось, гомозиготы АА внешне не отличимы от гетерозиготы Аа. Иначе говоря, внешность организма обманчива, далеко не всегда дает нам исчерпывающее представление о его наследственной структуре. В связи с этим в генетике введено различие между фенотипом и генотипом. Фенотип — это внешнее выражение наследственности, попросту говоря, внешний вид, внешность организма. Если формула организма аа, т. е. он гомозиготен по рецессивному наследственному задатку, фенотип полностью соответствует генотипу: рецессивный признак ничем здесь не заслоняется, он сразу виден. Но если формула АА или Аа, попробуй тут по внешнему виду определить генотип! Не получается: А — доминантный фактор, и не различишь, какой перед тобой организм — АА или Аа. Вот тогда-то и применяют возвратные, или анализирующие, скрещивания: организм, несущий доминантный признак, скрещивают с гомозиготным по рецессиву.
Возвратное скрещивание у горохов.
Вернемся к нашим горохам. Растения с пурпурными цветками из родительского или первого гибридного поколения не отличимы одно от другого: у них одинаковый фенотип. Скрестим их с двойным рецессивом аа:
Р :
АА ×
аа Р :
Аа ×
аа F1 :
Аа,
Аа F1 :
Аа,
аа Все растения с пурпурными цветками. Половина растении с пурпурными, половина с белыми цветками.
Вот мы и разобрались, провели, как говорят, генетический анализ. Одинаковые по фенотипу растения оказались разными по генотипу: первое гомозиготным, а второе гетерозиготным по доминантному наследственному задатку А.
Возвратное скрещивание очень часто имеет большое практическое значение в селекции. Приведу пример из практики; речь пойдет о скрещивании, которое вы можете поставить в школьном биологическом кружке, в Доме пионеров или просто дома — всюду, где есть аквариумы.
С раннего детства увлекся я жизнью подводного мира, и как-то уж так случилось, что интересовал меня не столько образ жизни рыб, сколько селекция — выведение новых пород. Нужно сказать, что до войны в Москве было много меньше видов и пород аквариумных рыб, чем сейчас. Гуппи, например, были только серые, очень невзрачные. Поэтому легко понять мою радость, когда среди бесчисленных мальков этих рыб я обнаружил одного золотого! Конечно, я его тщательно вырастил. Оказалось, что это самец, и я подобрал для него молоденькую, выращенную отдельно от других гуппи, самку. Она была серой, и все мальки, которых она родила, тоже оказались серыми. Я понял, что золотая окраска — рецессивный признак. Можно было бы скрещивать гетерозиготных по этому признаку серых рыб между собой. Но тогда получилось бы расщепление 3:1. Только четверть всех мальков оказались бы золотыми. Между тем мой золотой самец сохранялся, и я поставил возвратное скрещивание. Самки — гетерозиготы, оплодотворенные этим самцом, — дали в потомстве соотношение 1 : 1, т. е. 50% серых и 50% золотых мальков.
Очень часто точно так же поступают селекционеры, работающие с сельскохозяйственными объектами.
Возвратное скрещивание у гуппи.
Доля папы и доля мамы. Реципрокные скрещивания
Это один из вопросов, которые Мендель решал между делом. Сам он написал об этом всего лишь одну фразу: «...во всех опытах производилось взаимное скрещивание таким образом, что те из каждой пары видов, которые при одних оплодотворениях служили семенными растениями, в других употреблялись как пыльцевые».
Доля папы равна доле мамы.
В обоих случаях результаты получались одинаковые. Из опытов следовало, что оба пола в равной мере отвечают за передачу признаков по наследству. Мендель не испытывал в этом ни малейших сомнений. Однако после него сомневающихся появилось немало, было создано даже целое учение, утверждавшее, что мать, материнская наследственность, играет преобладающую роль. А если так, не вредно усомниться и нам, обратиться к иным, чем горох, объектам.
Реципрокное скрещивание у меченосцев.
На схемах показано скрещивание у меченосцев. В правой схеме родителями были окрашенная самка и обычный серый самец, в левой — наоборот. Такие скрещивания, где носитель того или иного признака выступает то в качестве матери, то в качестве отца, называются реципрокными. Из схем видно, что расщепление в обоих случаях идет одинаково, отец и мать в равной мере передают свои признаки потомкам.
Я специально взял меченосцев — аквариумных рыб, простых по разведению и содержанию. Читатели, если пожелают, смогут поставить эти скрещивания самостоятельно. Оговорю лишь одну техническую сложность. У меченосцев, как и у всех других аквариумных живородящих рыб, одного оплодотворения хватает на несколько нерестов: сперма хранится в организме самки. Поэтому самок для всех типов генетических скрещиваний у всех живородящих рыб нужно специально выращивать в отдельных аквариумах, где нет самцов.
Опытов такого рода ставилось множество на самых различных объектах: микроорганизмах, растениях, животных. Но сомневающихся убедить трудно. Всегда остаются вопросы: а вдруг все-таки... И действительно, исключения есть. Так, например, при отдаленном скрещивании между ослом и лошадью, в зависимости от того, какой из видов взят самкой, получается либо мул, либо лошак. Они отличаются друг от друга довольно резко. Однако и здесь нельзя говорить о преобладании материнской наследственности. Ведь при реципрокных скрещиваниях меняются не только матери, но и отцы. Все это вполне объяснимо с позиций современной генетики. Когда мы познакомимся с хромосомной теорией, это станет понятным.