вряд ли попадут в каменный свиток палеонтологической летописи.
Наименее очевидной казалась связь черепах с диапсидами. Разве что Роберт Брум, знавший анатомию не хуже Грегори, допускал, что височные окна у черепашьих предков имелись, но просто исчезли за время их исторического развития. Лишь молекулярные исследования, когда таковые стали возможными в 1990-е гг., сблизили панцирных рептилий с крокодилами, а не с чешуйчатыми. Впрочем, и чешуйчатые тоже диапсиды. Несмотря на значительный количественный перевес генетических признаков над сравнительно-анатомическими, в подобное родство многим верилось слабо.
И тогда в спор вновь вмешались палеонтологи. На этот раз недостающее звено нашли не где-нибудь на севере Канады, юге Африки или в Сибири, а в среднетриасовых озерных отложениях земли Баден-Вюртемберг – в самом что ни на есть центре Западной Европы. «Папа черепах», или Pappochelys rosinae (от греч. πάππας – «папа» и χέλυς – «черепаха»; вид назван в честь препаратора ценных остатков Изабеллы Розин), был извлечен из карьера, где известняк разрабатывался на щебень (рис. 21.2). Кстати, при таких же обстоятельствах за 150 лет до паппохелиса в другой немецкой земле был открыт неандерталец.
Рис. 21.2. Скелет «праотца» черепах паппохелиса (Pappochelys rosinae), череп – справа, в центре – широкие Т-образные ребра; длина 20 см; среднетриасовая эпоха (240 млн лет); земля Баден-Вюртемберг, Германия (Государственный музей естествознания Штутгарта)
Невзирая на почтенный 240-миллионлетний возраст, «прародитель» еще не растерял многочисленные зубы. Эти колышковидные элементы сидели в ямках на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях, а также покрывали нёбную, крыловидную и сошник. Даже две пары височных окон еще не закрылись, хотя верхнее из них, скорее, уподобилось маленькой форточке. Это окно, как и положено у диапсид, окружали теменная, заглазничная и чешуйчатая кости. Последние две, а также скуловая частично окаймляли нижнее отверстие, открытое снизу. И по форме эти фигурные кости были такими же, как у разных диапсид. На короткой заостренной мордочке (носовые кости, ныне у черепах исчезнувшие, еще пребывали на своем месте), судя по размеру орбит, выделялись большие глаза, а теменной скважины совсем не было.
Плечевой пояс по-прежнему находился снаружи от наметившегося панциря, а крупная крестовидная межключица и тонкие дуговидные ключицы плотно прилегали к лопатке. От самой лопатки отходил длинный уплощенный вертикальный отросток. Место пластрона занимали утолщенные дуговидные парные гастралии, а место карапакса – грудные и крестцовые ребра, имевшие присущее только черепахам Т-образное сечение из-за сильного расширения. Последние несли на поверхности продольные гребни, т. е. орнамент, характерный для кожных костей. Хотя ребра не образовывали сплошное перекрытие спинной поверхности, в их костной ткани остались полости от многочисленных тонких, вероятно, коллагеновых волокон, которые связывали эти кости между собой.
Сзади торчал длинный хвост – в половину 30-сантиметрового тельца, но туловище по-черепашьи укоротилось за счет сокращения числа позвонков, еще не утративших вертикальные невральные дуги.
В целом характерные черты «черепашьего папы» указывают на его родство с архозавроморфами, т. е. с группой диапсид, к которой относятся динозавры, включая птиц, а также птерозавры и крокодилы. Всех их вместе теперь называют архелозаврами (Archelosauria), что можно перевести как «первочерепахоящеры».
Два важных признака указывают на то, что паппохелис был черепахой. Первый из них – форма поперечного сечения ребер. На примере ихтиостеги видно, что эти элементы могут расширяться и уплощаться и у других позвоночных, но лишь у черепах ребра приобретают Т-образную форму. Второй – строение лопатки: ее длинный вертикальный отросток возник из-за особенностей черепашьего дыхания. Поскольку грудная клетка у этих рептилий совершенно неподвижна, брюшная мускулатура преобразовалась в своего рода динамический подвес под брюшной полостью – между передними и задними ребрами карапакса. Сокращение этой мышечной массы подтягивает «брюхо» вверх. Оно давит на продольно расположенные легкие, и черепаха выдыхает. Но, чтобы не затруднять выход воздуха, плечевой пояс требуется развернуть назад. Для этого и нужен лопаточный отросток, на котором закреплена часть мускульного блока.
Длинные кости конечностей паппохелиса были довольно плотными – они состояли в основном из компактной ткани и имели очень маленькую мозговую полость. Эта склонность к остеосклерозу, отчасти проявившаяся в позвонках, ребрах и гастралиях, у него была естественной и давала некоторое преимущество при норном или полуводном образе жизни. Впрочем, можно ведь было и сочетать один с другим (как это делает бобр).
С учетом мест обитания паппохелиса (берега небольшого, но глубокого озерка) надежная защита спины ему не помешала бы. Ведь в водоеме было полно весьма зубастых соседей – от стремительных рыб заурихтов до крокодилоподобных псевдозухий и гиганта мастодонзавра, а на суше водились хрониозухии и крупные родственники по диапсидной линии – архозавры. Из-за того, что панцирь только намечался, лапки было спрятать некуда. За них и хватали хищники. Даже если «прачерепашка» вырывалась из пасти, раны в костной ткани могли нагноиться. И развивалась остеосаркома – выпирающая наружу злокачественная опухоль, влиявшая на подвижность сустава, например тазобедренного. Такое неприятное поражение надкостницы бедра выявили у одного из паппохелисов.
А самой черепахе были вполне по зубам пока не выросшие мастодонзавры: сотня острых колышков с хрустом впивалась в их мягкую плоть. Годились ей в пищу и небольшие костные ганоиды, которых, наверное, приходилось заглатывать вместе с мелкой, но прочной чешуей.
Живший 228 млн лет назад на востоке Северной Пангеи (ныне Юго-Западный Китай) эоринхохелис (Eorhynchochelys – «ранняя клювастая черепаха») уплощенными Т-образными в сечении ребрами и маленьким треугольным черепом напоминал паппохелиса. Спинные ребра и гастралии все еще заменяли ему панцирь, и лишь лобковые и седалищные кости таза образовали небольшой брюшной щиток. Верхнее височное окно уже не просвечивало между разросшимися заглазничной и теменной костями, а в передней части пасти вместо зубов появился клюв (на верхнечелюстной и зубной костях место зубам пока находилось, так же как на сошнике и крыловидной кости).
Потомки паппохелиса и эоринхохелиса – позднетриасовые черепахи одонтохелис (Odontochelys – «зубастая черепаха») и проганохелис – жили 220–215 млн лет назад. У них карапакс продолжал развиваться как сложное образование из распрямившихся в спинной плоскости пока Т-образных ребер, уплощенных невральных дуг, костных пластинок и роговых щитков. Причем пластрон одонтохелиса уже полностью сложился, хотя брюшные пластинки оставались удлиненными и заостренными, словно гастралии (рис. 21.3). А вот карапакс еще только намечался. Все это свидетельствует о независимом происхождении карапакса и пластрона: изначально они не были единым панцирем. Вероятно, у одонтохелиса появились и роговые щитки, покрывавшие пластрон снаружи. (Хотя эти элементы тоже имеют вид многоугольных пластинок, их границы со швами костного панциря не совпадают, что придает внешнему скелету особую прочность.)
Рис. 21.3. Слепок скелета черепахи одонтохелиса (Odontochelys semitestacea), вид со стороны пластрона; длина скелета 40 см; позднетриасовая эпоха (220 млн лет); пров. Гуйчжоу, Китай (Палеозоологический музей Китая)
Закрылось и нижнее височное окно – скуловой костью. (Опять же, кость эта стыкуется с квадратноскуловой вдоль вертикального шва, т. е. вовсе не так, как у парейазавров – вдоль горизонтального.) Зубастая пасть продолжила превращаться в подобие рогового клюва с острыми краями – возможно, из-за перехода на водорослевую диету (что подсказывают данные по изотопии углерода). Правда, зубы на верхней и нижней челюстях у одонтохелиса еще имелись. На месте были носовая и слезная кости с протоком, исчезнувшие у современных черепах, а череп благодаря нежесткому сочленению между крыловидной и основной клиновидной костями не утратил внутренней подвижности. Хвост укоротился, чтобы убираться под панцирь. Карапакс уже приобрел выпуклую форму, как у современных наземных видов, тазовый пояс «растворился» в панцире, а межключица вросла в пластрон, став основой его передней непарной пластинки (энтопластрона), но сохранив прежнюю крестовидную форму. Ключицы отодвинулись от лопаток и образовали вертикальные перемычки между крышей и дном панциря (позднее они стали и частью пластрона – эпипластронами). Карапакс проганохелиса особенно интересен тем, что его строение позволяет понять, откуда взялся передний непарный элемент – затылочная пластинка. Вероятно, это реликт парного клейтрума – части скелета плечевого пояса, который хорошо был выражен у древних четвероногих и полностью исчез у более современных.
Тогда же, наверное, началась перестройка челюстной системы мускулов: из-за утраты височных окон мышцы от венечного отростка нижней челюсти протянулись, обогнув слуховую капсулу, до верхнезатылочного и чешуйчатого гребней и образовали