болезней.
Медоносные пчелы живут в невероятной скученности и в постоянном контакте друг с другом, поэтому неудивительно, что в процессе эволюции были изобретены разнообразные механизмы, которые используются для успешного предотвращения болезни.
Для начала возбудителям болезней трудно проникнуть сквозь наружные покровы пчелы – кутикулу с тонким восковым слоем. Патогены, преодолевшие этот барьер, сталкиваются с иммунной системой, которая основана на защитных клетках в гемолимфе, обладающих наследственными молекулярными механизмами защиты. Эти препятствия также обнаружены в аналогичной или сходной форме у одиночных насекомых. Однако в колонии медоносным пчелам доступны возможности, которых лишены одиночные виды, в частности гигиена гнезда, тщательно поддерживаемая при помощи множества особых форм поведения.
Рис. 10.6 В расплодном гнезде, где температура чуть ниже необходимой, активны совсем немногие пчелы-обогреватели (слева); множество их проявляет активность там, где температура падает значительно ниже необходимого уровня (справа)
Рис. 10.7 Если помнить о той скученности, в которой живут пчелы, то чистка рабочими особями друг друга является существенной предосторожностью, препятствующей вспышке массовых заразных болезней
Рабочие пчелы часто принимают участие во взаимной чистке (рис. 10.7), а самый ценный член колонии, матка, подвергается непрерывной очистке пчелами из ее свиты (рис. 10.8).
Будущая детская полностью вычищается, прежде чем будет отложено яйцо (рис. 10.9).
Если в улье погибает пчела, труп удаляется из колонии как можно быстрее (рис. 10.10, 10.11).
Больные члены колонии распознаются ульевыми пчелами (неясно, по каким признакам) и подвергаются энергичному лечению. Возможно, этих особей замечают по измененному поведению или из-за различий в химической природе поверхности их тела.
Для защиты от инфекций пчелы также используют чужеродные вещества. Прополис, смола, которую пчелы собрали с почек растений и включили в состав сотов, обладает антибактериальным и противогрибковым действием. Пчелы наведываются к аптекарям из мира растений и получают у них свои лекарства.
Рис. 10.8 Матку (помечена белым кругом) почти непрерывно очищают пчелы из ее свиты. В колонии она меньше всех может позволить себе заболеть
Рис. 10.9 Тщательная очистка пустых ячеек, в которые матка будет откладывать яйца, – это особенность поведения, важная для здоровья колонии
Однако болезни могут также изменять поведение. В Средние века во время эпидемий люди покидали города и уходили на открытую местность – это была стратегия, которая замедляла распространение болезни. Медоносные пчелы также демонстрируют изменения в поведении после начала болезни. Инфекции или заражение паразитами, которые влияют на способность ориентироваться у отдельных пчел, смертельны для них. Больные пчелы не могут найти обратный путь в свои колонии после вылета на сбор корма. Они остаются в поле и гибнут там.
Этот метод самоочищения колоний может вызвать проблемы, если пчеловоды размещают их близко друг к другу и больные пчелы находят не собственные, а другие ульи по соседству, в которые проникают (рис. 10.12). Тогда механизм, созданный природой для изоляции болезни, становится способом распространения инфекции на соседние ульи. Деятельность пчел-сторожей в какой-то степени снижает остроту проблемы, но не решает ее полностью.
Рис. 10.10 Мертвые личинки или куколки быстро обнаруживаются и удаляются из улья
Рис. 10.11 Взрослые пчелы, умирающие в гнезде, запускают чистящее поведение у других пчел, которые выступают в роли могильщиков, выбрасывая трупы из улья
Рис. 10.12 По сравнению с дикими популяциями культурные пчелиные колонии содержатся вблизи друг друга ради удобства. Это может привести к быстрому распространению болезни среди колоний
Разделение труда, децентрализованное управление и явление эмерджентности
Разделение труда (см. главы 2 и 8) – это один из секретов успеха насекомых, образующих колонии. У медоносных пчел оно появляется как результат возрастных предпочтений в выполнении тех или иных задач. Очевиднее всего распознается деятельность более старых пчел в роли сборщиц, но, хотя это в принципе справедливо для большинства специальных задач в колонии, в таком разделении существует высокая степень гибкости. Если убрать из колонии всех молодых пчел, некоторые из старых пчел «омолодятся» и у них разовьются действующие железы, выделяющие питательные вещества, и даже активные восковые железы. Удаление всех старых пчел приводит к тому, что молодые особи очень быстро становятся сборщицами. Эта способность системы к адаптации опирается на генетический компонент, выражая себя в преднамеренном выращивании узких специалистов в непропорциональных количествах.
Присутствие специализированных особей не гарантирует их исключительной занятости по профилю в сообществе. Похоже, медоносные пчелы любого возраста и специальности знают, что именно, а также когда, где и сколько необходимо сделать. Последовательность связанных с возрастом занятий в жизни медоносной пчелы образует лишь общую схему, в пределах которой колония пчел может удовлетворять все свои потребности. Объем и характер работ в пчелиной колонии настолько тесно связаны с количеством энергии, затраченной на их выполнение, что можно задать вопрос о том, каким образом деятельность пчел соответствует потребностям. Кто же отдает приказы и кто гарантирует, что приказы выполняются правильно?
Ответ выглядит простым. Матка-«королева», как понятно из ее названия, возглавляет колонию. Однако невозможно выявить ни одной иерархической цепочки, начинающейся с матки, за одним исключением: плодовитая матка выделяет из своих верхнечелюстных желез так называемое маточное вещество, которое распределяется среди всех пчел улья посредством трофаллаксиса и предотвращает развитие яичников у рабочих особей. Это гарантирует ее репродуктивное господство в улье, за исключением появления очень редких яйцекладущих рабочих особей.
Эта ситуация представляет собой не командную структуру в плане принятия решений, а лишь физиологическую реакцию пчел на феромоны, хотя большое количество пчел, на которых оказывается влияние, создает впечатление правящего монарха.
Колонии не организованы иерархическим путем. Коллективное поведение пчел децентрализовано. Каждая пчелиная особь ведет себя так, как если бы она сама решила что-то сделать. Результаты этих решений – небольшие локальные изменения в колонии. Эти изменения, в свою очередь, становятся стимулами для других пчел, которые приспосабливаются к новой локальной ситуации и принимают собственные решения. Видимое макроповедение колонии складывается из этих многочисленных малых решений. Роение, строительство и использование сотов, исследование окрестностей улья – все это представляет собой такие формы макроповедения колонии (рис. 10.13, 10.14, 10.15, 10.16).
Качественно новые свойства, которые возникают вследствие взаимодействия участников такой системы, определяются как эмерджентность. Макроповедение системы возникает как эмерджентный результат множества маленьких шагов снизу вверх, а не сверху вниз.
Эмерджентные свойства, которые не дают системе преимуществ, бесцельны, словно чудесно эмерджентные узоры снежного кристалла. Естественный отбор среди пчелиных колоний гарантирует, что их макроповедение является адаптивным и полезным для колонии.
Поведение