для обширного генетического конфликта внутри пчелиной колонии – это множественные спаривания матки. Так какую же пользу получает суперорганизм от этих множественных спариваний, если в результате возникает внутренний конфликт?
Многочисленные отцы означают множество различных аллелей, и это подразумевает появление рабочих с соответствующим большим количеством различных характеристик.
Различия между пчелами включают их изменчивую чувствительность к разнообразным стимулам окружающей среды. Одни отцы производят чувствительных пчел, а другие – нечувствительных. Следствие этого – значительный диапазон интенсивности, с которой колония реагирует на внешние или внутренние изменения условий. Некоторые особи начнут обогрев даже после очень небольшого снижения температуры расплодного гнезда. Другие присоединятся к ним, только если температура снижается сильнее, а третьи – при еще более низких температурах (см. рис. 10.6). Так колония как единое целое поэтапно дает оптимальный ответ на нарушения ее состояния, и объем мобилизуемых усилий точно соответствует амплитуде этих нарушений. Широкий диапазон чувствительности пчел от очень чувствительных до нечувствительных особей автоматически вызывает появление у колонии реакции точно отмеренной интенсивности.
Многочисленные отцовские линии в улье, ведущие в итоге к появлению разнообразия признаков у членов колонии, влияют не только на регулирование климата, но и на все аспекты жизни пчелиных колоний.
Уязвимость пчелиной колонии к инфекции снижается вместе с увеличением количества отцов, из дочерей которых она состоит, хотя вопрос о том, почему такие колонии менее восприимчивы к болезни (по сравнению с однократно искусственно оплодотворенными матерями), еще не понят, если принимать во внимание сопротивляемость болезни у отдельных особей. Возможно, генетически гетерогенная колония способна более эффективно реагировать на различные стрессы, вызываемые инфекцией. Для будущих исследований этих аспектов биологии пчел еще найдется немало интересных вопросов.
10. Круг замыкается
Суперорганизм пчелиной колонии – это больше чем просто сумма всех ее частей. Он обладает свойствами, которые нельзя найти у пчел поодиночке, хотя многие из свойств отдельно взятых пчел определяют и оказывают влияние на свойства колонии в целом в рамках ее социофизиологии.
Суперорганизм пчелиной колонии, сложная адаптивная система
Отношения и порядок действий в пчелиной колонии в высшей степени сложны, потому что тысячи особей одновременно и непрерывно добавляют свои маленькие поведенческие строительные блоки к коллективному поведению колонии.
Сложные биологические системы адаптируются к значимым показателям окружающей среды за короткий срок благодаря своей пластичности или за долгий срок – в процессе эволюции.
Общее описание свойствам сложных систем с адаптивными способностями (их можно найти во многих областях природы и техники) дал в своем определении специалист по информатике Джон Г. Холланд (1929–2015): это динамическая сеть с многими участниками (это могут быть клетки, виды, особи, фирмы или общенациональные представители), которые действуют непрерывно и в соответствии с работой других аналогичных элементов системы. Управление в случае сложной адаптивной системы имеет тенденцию к распределению и децентрализации. Если требуется интегрированное поведение системы, то оно должно возникнуть как результат конкуренции и кооперации ее участников. Поведение системы в целом – это результат большого количества решений, которые проистекают от множества отдельных агентов.
С точки зрения исследователя пчел, это увлекательное и многообещающее определение, которое следует тщательно рассмотреть для оценки всех его аспектов. Оно дает нам теоретическую основу для включения феномена медоносной пчелы в структуру других сложных систем и подтверждает интуитивное впечатление, полученное при работе с медоносными пчелами. Исследователь пчел, пытающийся описать специфическую природу суперорганизма пчелиной колонии, повторил бы буква в букву определение Холланда: «Пчелиная колония – это сложное адаптивное сообщество животных, состоящее из многих тысяч особей, которые постоянно сохраняют активность и реагируют на условия своего окружения и на присутствие сородичей. Здесь нет центральной власти, и поведение колонии в целом является результатом сотрудничества и конкуренции между пчелами».
Сложные адаптивные системы вроде пчелиной колонии демонстрируют способность к самоорганизации и эмерджентность. Другие важные свойства сложных адаптивных систем – это обмен информацией (описан для пчел в главе 8), организация в пространстве и времени (см. главу 7) и воспроизводство (см. главу 2).
Как же в пчелиной колонии выражены самоорганизация и эмерджентность?
Поддержание равновесия
Жизненно важные процессы в здоровом организме должны оставаться в равновесии. Для достижения этого необходимы механизмы, которые активно восстанавливают равновесие, если оно нарушено внешними или внутренними факторами. Значения, которые опускаются ниже заданного уровня, должны быть подняты, а если они слишком высоки, то снижены. Такие регулирующие процессы действуют посредством отрицательных обратных связей, которые соединяют различные компоненты системы с внешним миром и поддерживают гомеостаз. В биологическом организме вроде пчелиной колонии гомеостаз – это сохранение равновесного состояния путем саморегуляции. Термин «равновесие» может означать мир и покой. Однако равновесное состояние пчелиной колонии вовсе не «застывшее». Значения заданных уровней постоянно меняются и регулируются посредством непрерывной деятельности колонии – такую ситуацию два чилийских первопроходца, Франсиско Варела (1946–2001) и Умберто Матурана (р. 1928), описывают скорее как гомеодинамическую, чем как гомеостатическую.
Регулируемые биологические системы демонстрируют две основные особенности.
• Первая: целое – это больше чем простая сумма частей; у него появляются свойства, которые отсутствуют на уровне составных частей.
• Вторая: целое, в свою очередь, определяет поведение составляющих его частей.
Взаимосвязанное состояние целого и его частей – это один из фундаментальных принципов биологии организмов. Для лучшего понимания сложных явлений живых организмов, их функций и биологических целей следует предпринять попытку всеобъемлющих исследований для оценки взаимозависимости отдельных частей друг от друга и от единого целого. Медоносные пчелы особенно хороши для данного подхода, потому что эти две гипотезы о свойствах живых систем – целое больше, чем простая сумма частей, и целое влияет на свойства частей – отчетливо демонстрируются в колониях медоносных пчел.
Первая основная особенность
Колонии медоносных пчел – в высшей степени сложные системы, несущие возможности для существования множества петель обратной связи. В суперорганизме пчелиной колонии мы обнаруживаем гомеостаз на уровне жизнедеятельности отдельных пчел, а также общественный гомеостаз на уровне целой колонии. С точки зрения жизнедеятельности отдельно взятая пчела сбалансирована так же, как любое другое здоровое живое существо. Сбалансированные состояния в колонии достигаются только путем коллективных действий всех членов колонии. Здесь уместно вспомнить строительство сотов, управление климатом гнезда и гигиену. Способности и свойства, которые возникают только как коллективное усилие и недостижимы для отдельных особей, – это признак социофизиологии суперорганизма.
Вторая основная особенность
Социофизиология колонии оказывает существенное влияние на свойства отдельных пчел, как в случае «разведения» отличительных признаков отдельных пчел (см. главу 8) или постройки сотов (см. главу 7).
Все оказывается связанным со всем остальным, что делает выделение и изучение отдельных систем регулирования очень трудным делом.
Поддержание температуры расплодного