Рис. 15. Семяпочка подснежника (Scilla maritime): aJ – внешний покров семяпочки (интегумент); iJ – внутренний покров; M – микропиле; F – семяножка; N – nucellus; E – зародышевый мешок; S – вспомогательные клетки или синергиды; Ez – яйцеклетка;Ek – ядро зародышевого мешка, получающееся из слияния двух полярных ядер;A – антинозы (по Миэ)
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш растения, а из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка (или двух полярных ядер) развивается белок – endospermum. В этом, собственно, и состоит акт оплодотворения у покрытосемянных растений, названный «двойным оплодотворением», часть открытия которого принадлежит нашему известному русскому ботанику проф. С. Г. Навашину.
У голосемянных (Gymnospermae) процесс оплодотворения происходит вполне аналогично указанному. Однако у них нет ни завязи, ни рыльца, ни столбика, а семяпочки с одним только покровом расположены на семенных чешуйках женского цветка на верхней стороне последних (поэтому растения этого рода и называются в отличие от покрытосемянных «голосемянными»). Покров семянопочки «интегумент» в верхней части его не вполне смыкается и, несколько выступая над ядром (nucellus), образует небольшое отверстие – микропиле (micropyle). Зародышевый мешок (см. рис. 16), заключенный глубоко в ткань семяпочки, называемой ядром (nucellus), представляет собою к моменту оплодотворения многоклеточное тело, в котором, на обращенном к micropyle конце, имеются два или много архегониев, заключающих по одной большой яйцеклетке. Готовые к оплодотворению яйцеклетки также отделены слоем ткани от образующейся под микропиле пыльцевой камеры.
Рис. 16. Продольный разрез через семяпочку Pinus Laricio: pl – пыльцевая трубка; – семенная оболочка; n – nucellus, или ткань ядра семяпочки; е – эндосперм (или зародышевый мешок); а – архегоний; о – яйцеклетка (по Соulеr и Chamberlain)
Когда яйцеклетки готовы к оплодотворению, то из микропиле у хвойных выступает капелька жидкости, на которую обыкновенно и попадает летающая в воздухе пыльца хвойных во время цветения их. Как только пыльца попала на эту жидкость, последняя всасывается обратно; таким образом пыльца переносится в пыльцевую камеру, где она начинает прорастать в ткань ядра семяпочки и достигает яйцеклетки, образуя короткую пыльцевую трубку. При прорастании пыльцы в пыльцевой трубке обыкновенно образуются два генеративных ядра; у некоторых хвойных бывает и большее количество генеративных ядер, например, у Araucaria от 14 до 44. Эти ядра по пыльцевой трубке направляются к яйцеклетке, при чем одно из них сливается с яйцеклеткой – в результате чего развивается зародыш.
У мхов и папоротников, относимых нами, как и голосемянные, к архегониальным растениям, размножение производится бесполыми одноклеточными спорами. Из этих спор вырастают небольшие растеньица, производящие половые органы: женские – архегоний и мужские – anmepuОии. У папоротников, например, с которыми садоводам чаще всего приходится иметь дело, эти молодые растеньица, представляющие собою половое поколение, имеют большею частью вид небольших сердцевидных зеленых чешуек, называемых «предростками» – prothalium (гаметофит), которые прикреплены к почве тонкими бесцветными волосками, играющими роль корней. На нижней же стороне, обращенной к земле, у верхнего лопастного конца этого предростка развиваются архегонии, т. е. образования в виде бутылочки (колбочки), брюшная часть которой погружена в ткань предростка, а горлышко или шейка выступает наружу, образуя небольшой выступ. На дне этой колбочки находится одна только яйцеклетка. Ниже архегоний на той же пластинке образуются «сперматозоиды» в виде небольших округлых выростов отдельных леток предростка; в антеридиях образуются «сперматозоиды», имеющие большое количество жгутиков или ресничек, с помощью которых они свободно передвигаются в каплях воды, достигая таким образом архегоний и проникая во внутрь последних к яйцеклетке, с которой и сливается один из многих сперматозоидов, образуя зародыш. Зародыш этот, продолжая развиваться, образует новое молодое растение, на котором в дальнейшем, по мере его развития, развиваются споры одинаковой величины (равноспоровые папоротники); это так называемое бесполое поколение (спорофит), иногда развивающееся в огромные растения, является излюбленными растениями, культивируемыми у нас в оранжереях и теплицах (например, древовидные папоротники).
Кроме равноспоровых, мы имеем и разноспоровые папоротники, т. е. такие, которые образуют споры двоякого рода: макроспоры и микроспоры. Развивающиеся из этих спор молодые растеньица (предростки – гаметофиты) бывают раздельнополыми: из микроспор вырастают только мужские особи, образующие антеридии, а из макроспор – женские, несущие только архегонии. Как женские, так и особенно мужские предростки бывают значительно редуцированными по сравнению с предростками настоящих папоротников.
Самый процесс оплодотворения у последних проходит аналогично указанному выше у равноспоровых.
Половые органы у лиственных мхов развиваются на концах главных или коротких лиственных побегов мха, т. е. на взрослом растении (гаметофите). Антеридии и архегонии находятся или на одном и том же стебле вместе (однодомные), или же на разных стеблях (двудомные растения). После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться и превращается в спорогоний (спорофит).
Спорофит во взрослом состоянии состоит из верхней части – коробочки – и нижней удлиненной – ножки, основание которой ущемлено в ткань стебля гаметофита. Таким образом гаметофит у мхов значительно сильнее развит, нежели спорофит. После созревания спор коробочки раскрываются, и споры, прорастая, дают начало развитию так называемой «протонеме», имеющей вид нитчатого, иногда значительно разветвленного или даже пластинчатого тела, из которого развиваются стебельки взрослого растения (гаметофита).
У водорослей половой процесс протекает различно: у низших водорослей половой акт состоит в слиянии двух равнозначных половых гамет, свободно движущихся в воде. Далее у некоторых водорослей оплодотворение состоит в слиянии или «копуляции» двух равноценных по форме и свойствам, свободно движущихся в воде гамет, но различных по величине: мужской – маленькой и женской – более крупной. Наконец, у высших водорослей мы имеем типичный половой процесс, свойственный по существу и высшим растениям, состоящий в слиянии подвижного мелкого живчика (сперматозоида), развивающегося в мужеском половом органе, называемом «спермагонием» (антеридием), с крупным пассивным яйцом («оосферой»), развивающимся в женском половом органе, называемом «оогонием». Половые органы водорослей являются одноклеточными, чем они резко отличаются от половых органов мхов и папортникообразных. Процесс оплодотворения у высших водорослей состоит в том, что живчики, двигаясь в воде и встречая женские половые органы, проникают в них через отверстия, имеющиеся в оогониях и достигая яйца, сливаются с ним. Хотя в оогоний может проникнуть много живчиков, но всегда сливается с женским только один. Таким образом происходит оплодотворение. Оплодотворенное яйцо водорослей именуется «ооспорой», а самый процесс оплодотворения «оогамией» в отличие от «изогамии», когда оплодотворенная клетка получилась путем слияния двух одинаковых половых клеток. Ооспора водорослей бывает одета плотной, толстой и непроницаемой оболочкой и потому может переносить различные неблагоприятные условия в покоящемся состоянии. Попадая в благоприятные условия, ооспора или непосредственно прорастает в водоросль, начинающую затем размножаться бесполыми зооспорами, или содержимое ооспоры повторно делится несколько раз, образуя бесполые зооспоры, которые, поплавав некоторое время, оседают, втягивают реснички, высачивают оболочку и прорастают, образуя водоросль.
Половой процесс у грибов выражен крайне слабо и в настоящем его виде наблюдается только у некоторых низших, развивающих «антеридии» и «оогонии», причем в антеридиях сперматозоиды не образуются, а оплодотворение яйцеклетки происходит таким образом, что антеридий дает небольшой трубчатый вырост, проникающий в полость оогония, где, соприкасаясь с яйцеклеткой, ядро антеридия переходит непосредственно в протоплазму яйцеклетки, сливаясь с последней – в результате чего образуется ооспора. Однако и у этих грибов далеко не всегда происходит оплодотворение; у высших грибов настоящий половой процесс совершенно отсутствует, и они размножаются или бесполым путем при посредстве спор и конидий, или же чаще всего вегетативным путем при посредстве мицелия (например, шампиньон – Psalliota campestris).