угрозы, и организм оптимально приспосабливался именно к такого рода стрессорам. В наши дни значительную долю стрессовых факторов составляют психологические стрессоры, которые зачастую действуют длительно (например, значимым источником стресса у людей может быть понимание невозможности достижения жизненных целей). Организм может отвечать на психологические стрессоры теми же механизмами, которыми он реагирует на физическую угрозу. И многие психические и соматические симптомы хронической стрессовой реакции напоминают проявления депрессии.
Значение системы стресса в развитии депрессии в эволюционном контексте имеет другой аспект. Ее чрезмерная реактивность, особенно в долгосрочной перспективе, может быть связана с подверженностью аффективным расстройствам. Экспериментальные исследования на животных показали, что травматический опыт на ранних стадиях развития приводил к дальнейшему усилению активности данной системы.[170] В соответствии с теорией эволюции на ранних стадиях развития происходит программирование реактивности стрессовой системы таким способом, чтобы уже во взрослом возрасте она могла функционировать наиболее эффективно. В процессе эволюции нашего вида неблагоприятные условия обитания на этапах развития отдельных индивидуумов могли означать, что с большой степенью вероятности воздействие этих факторов сохранится и во взрослой жизни. Можно предположить, что у лиц с чрезмерной активацией оси системы ответа на стресс в раннем возрасте и с последующим ее сохранением в зрелом, возможность выжить оказывается выше, чем при отсутствии такого программирования. Следует, однако, учитывать, что активация стрессовой реакции в ответ на тяжелые условия окружающей среды позволяет повысить адаптивные способности лишь на короткое время за счет мобилизации запасов энергии организма. При этом эволюционное давление естественного отбора не учитывает отдаленные эффекты хронической активации этой оси (в частности, повреждающее действие гиперкортизолемии в отношении гиппокампа). Теория программирования работы стрессовой системы на этапе роста организма иллюстративна по отношению к тому факту, что объяснения с точки зрения эволюции применимы не только к генетическим факторам – с их помощью можно лучше понять роль средовых факторов в патогенезе аффективных расстройств.
Исследований и гипотез эволюционного смысла состояний приподнятого настроения значительно меньше. Однако состояния повышенного настроения, вероятно, можно расценивать как адаптацию к различным внешним условиям, например, к ситуациям легкой доступности ресурсов или к необходимости предпринимать больше усилий для их получения. При этих обстоятельствах высокая активность может приводить к доминированию над другими особями как собственного вида, так и прочих видов животных. В этой связи показательна история Соединенных Штатов Америки, за несколько сотен лет которой, по всей видимости, происходили процессы позитивной селекции людей, генетически предрасположенных к гипоманиакальному поведению. В самом начале в страну переселялись люди, склонные проявлять повышенную активность и предпринимать в значительной мере рискованные действия, и их потомки обладали теми же качествами.[287] И в дальнейшей истории США поведение «гипоманиакального типа» оставалось крайне желательным – люди, обладавшие им, весьма высоко ценились в различных профессиональных сферах.[164]
Концепция существования континуума состояний, начиная от личностных особенностей и заканчивая тяжелыми формами аффективных заболеваний, имеет богатую историю. Она нашла свое место в психиатрии благодаря заслугам Эмиля Крепелина и Эрнста Кречмера. В частности, Крепелин выдвинул концепцию об «аффективных темпераментах», черты которых проявляются в периоды между эпизодами заболевания, а также наблюдаются у родственников больных аффективными расстройствами. Кречмер же указал на возможность существования непрерывного ряда состояний, в котором личностные особенности циклоидного круга плавно перетекали в клинически оформленные проявления циклофрении, то есть маниакально-депрессивного психоза.[143] По мнению Хагопа Акискала, аффективные темпераменты являются наиболее частым фенотипическим выражением генетической базы, ассоциирующейся с возникновением аффективных расстройств. Как раньше уже указывалось, различные гены, отвечающие за биполярность, растворены в популяции, и патологический фенотип формируется при превышении у конкретного человека некой пороговой концентрации аллелей, связанных с риском развития болезни. В ситуации же, когда генотип содержит меньшее число генов биполярности, они могут проявиться в виде аффективного темперамента. В отличие от тяжелых форм заболеваний, аффективный темперамент, а точнее, различные аффективные темпераменты, могут облегчать психосоциальное функционирование, что дает возможность приобрести более высокое социальное и экономическое положение и, как следствие, повысить шансы оставить потомство.[4]
Акискал полагает, что личностные особенности, сопряженные с большей подверженностью биполярным расстройствам, в некоторых ситуациях позволяют получить определенное преимущество в эволюционном аспекте. К примеру, именно с позиций эволюции проще всего объяснить положительные стороны гипертимного характера. Гипертимные личности обладают лидерскими качествами, способностью объединять вокруг себя других людей и отличаются высокой энергичностью и экспансивностью. Именно склонность к лидерству и способность к успешной защите собственных границ в прошлом, а возможно и до сих пор, позволяют людям передавать собственные гены.
Для обладателей циклотимического темперамента весьма характерной особенностью является способность часто устанавливать и с той же легкостью прекращать романтические связи, благодаря чему их жизненный путь может оказаться испещренным многочисленными отношениями. В эволюционном прошлом эта способность могла приводить к тому, что человек имел возможность оставить большое потомство. Наиболее типичной чертой циклотимического темперамента является склонность к быстрой смене настроения и уровня энергии. Возможно, это связано с высокой эмоциональной реактивностью, которая может оказаться полезной во многих ситуациях. Кроме того, циклоидные характерологические особенности могут ассоциироваться со склонностью к артистизму, что косвенно способно повышать успешность в эволюционном аспекте. [4],[177]
В 1960-х годах Уильям Хэмильтон ввел в эволюционную биологию понятие совокупной приспособленности. Оно означает, что гены в популяции могут распространяться, увеличивая собственную частоту, не за счет повышения шансов оставить потомство, а благодаря формированию поведения, благоприятного для выживания родственников, несущих тот же генетический вариант. В этой связи Акискал указывал, что тревожные и депрессивные личностные особенности могут ассоциироваться с повышением совокупной приспособленности. Так, депрессивный темперамент характеризуется большей склонностью к альтруистическому поведению и выполнению задач, несущих пользу другим членам сообщества, а в особенности родственникам. Тревожные же черты могут приводить к усилению страха за родственников и большей готовности их защищать.[4],[101]
Даниэль Неттл предположил, что с позиций эволюции за склонностью к формированию депрессий могут стоять отдельные особенности личностного склада. Автор считал, что нейротизм является основным компонентом структуры личности, который связан с повышенным риском депрессии. И действительно, подобная взаимосвязь была обнаружена во многих исследованиях. В некоторых ситуациях нейротизм может нести пользу в эволюционном аспекте из-за присущей восприимчивости к некоторым внутренним коллизиям, что особенно касается чувства безопасности, повышенной мотивации и способности поддерживать активность. В своей последней работе Неттл приводит данные как о преимуществах, так и о негативных влияниях с точки зрения эволюционного процесса различных характерологических черт, известных как «Большая пятерка личностных факторов» (в соответствии с опросником NEO). При этом два из этих факторов представляются связанными с биполярным аффективным расстройством. Положительный вклад выраженной экстраверсии, часто встречающейся при этих расстройствах, проявляется в повышенной способности исследовать окружающий мир и устанавливать межличностные и сексуальные контакты, благоприятные в