суперорганизм.
В 1850 году великий французский физиолог Клод Бернар (1813–1878) сформулировал влиятельную идею о milieu intérieur, «внутренней среде» организмов, которая значительно отличалась от среды вне организма. Внутренний мир находится под очень точным управлением, тогда как внешний, milieu extérieur, не может контролироваться организмом. Регулируемое внутреннее состояние носит название «гомеостаз».
Но как же тогда расценивать ситуацию, когда гомеостаз распространяется на построенную самим организмом окружающую среду, как в случае медоносной пчелы? Различие между milieu intérieur и milieu extérieur больше не применяется в своем истинном смысле. Здесь нет четко узнаваемой модели Бернара, где заметна явная граница между intérieur и extérieur, потому что гнездо – это неотъемлемая часть еще большей сущности, суперорганизма пчелиной колонии. Гнездо со всеми его особенностями развивалось в процессе эволюции совместно с «пчелиной составляющей» суперорганизма. Свойства гнезда – это часть суперорганизма, и их вклад в социофизиологию и биологическую приспособленность пчелиной колонии равен вкладу самих пчел, взятых отдельно: например, в обмен веществ и информационный обмен. Так же как эволюция формировала нервную систему пчел, она придавала форму и гнезду с его сотами как части единого целого.
Фабрика воска
Медоносные пчелы сами производят материал для сотов, и в этом отношении они принадлежат к элите среди животных. Воск выделяется восемью группами желез, расположенных парами на вентральной стороне последних четырех сегментов брюшка пчелы. Эти места, под которыми лежат восковые железы, можно разглядеть как гладкие поверхности, так называемые восковые зеркальца (рис. 7.1). Восковые железы развиваются медленно: им нужно несколько дней, прежде чем они достигнут полного размера. Пик их работоспособности у рабочих пчел приходится примерно на 12–18-й день жизни, а затем происходит дегенерация. Однако если возникает необходимость, более старшие пчелы могут вновь обрести «молодость восковых желез»: восковые железы значительной части пчел восстановят работоспособность на высшем уровне в колонии, которая благодаря искусственным манипуляциям содержит только старых пчел. Пластичность возрастных способностей затрагивает многие аспекты жизни пчел, не только в производстве воска и его соответствующем применении. Высокая степень пластичности в анатомии, физиологии и поведении – характерная особенность биологии пчел.
Рис. 7.1 На вентральной стороне брюшка рабочей пчелы можно различить восемь гладких областей, так называемые восковые зеркальца. Воск из желез на брюшке распределяется по зеркальцам и застывает в виде маленьких чешуек
Как только воск выделился на поверхности тела пчелы, он застывает в виде маленьких, тонких, как бумага, чешуек (рис. 7.2).
Управляемое производство строительных материалов из собственного тела – это особенность медоносных пчел с далеко идущими последствиями для всей их биологии. Пчелы могут самостоятельно определять значимые характеристики сырья для постройки сот. Это все равно, как если бы инженер-строитель управлял физическими свойствами строительных материалов, чтобы они подходили для проекта, находящегося в работе.
Рис. 7.2 Когда в улье нужно строить соты, рабочие пчелы задействуют восковые железы под восковыми зеркальцами и выдавливают до восьми пластинок воска в день
Восковые чешуйки, которые не падают сразу же на дно улья, пчела собирает при помощи особенно крупного сегмента задней ноги (рис. 7.3) и передает вперед к ротовым органам ногами средней и передней пар (рис. 7.4).
Там чешуйки разминаются жвалами, смешиваются с выделениями верхнечелюстных желез и приобретают консистенцию, с которой пчелы могут работать. Рабочей пчеле нужно около четырех минут, чтобы завершить подготовку каждой восковой чешуйки. Из 100 г воска делается примерно 8000 ячеек, и для этого требуется около 125 000 восковых чешуек (рис. 7.5).
Производство воска в колонии особенно интенсивно после переселения в новый дом и требует существенных вложений энергии. Рой, которому нужно построить с нуля соты в новом гнезде, должен вложить энергию из примерно 7,5 кг меда в производство 1200 г воска, который необходим для этого. Из этих 1200 г воска пчелы с течением времени построят примерно 100 000 ячеек, что составляет содержимое гнезда средних размеров.
Постройка сотов
Сразу после роения запас меда, который был взят в путешествие, дает достаточно энергии для строительства примерно 5000 ячеек для начала. Немедленно начинается сбор пищи, и дальнейшее строительство может быть продолжено. Пчелы, которые заняты постройкой сотов внутри дупла, начинают работу на крыше, где они при помощи своих ротовых органов прикрепляют комочки воска на ее поверхность. Постройку каждого нового сота они могут начинать сразу в нескольких местах. Начальные точки для этой укладки воска выбираются случайным образом (рис. 7.6), но, будучи выбранными, они определяют последующую деятельность строителей сотов.
Рис. 7.3 Восковые чешуйки задерживаются массой колючих щетинок на задних ногах и передаются вперед к ротовым органам
Накапливающиеся толстые полосы воска разрастаются навстречу друг другу, потому что каждая следующая пчела просто добавляет свою ношу воска к уже сложившемуся ряду. В 1959 году французский энтомолог П.-П. Грассе предложил термин «стигмергия» для такого механизма, при котором сооружение построек совсем не требует обмена информацией между животными, занятыми выполнением задачи. Врожденное стремление строящих соты пчел добавлять комочки воска к уже выложенному воску приводит к быстрому образованию толстых слоев этого материала. Строя соты, пчелы постепенно «вытягивают» накопившийся воск в удлиненные ячейки.
Рис. 7.4 Рабочие особи месят ротовыми органами маленькие комочки воска и добавляют фермент, который облегчает работу с воском
Рис. 7.5 В колонии, прилежно занятой постройкой сотов, восковые чешуйки дождем падают на дно улья. Здесь их можно видеть лежащими среди комочков пыльцы, также свалившихся сверху
Рис. 7.6 Постройка нового сота начинается с беспорядочно распределенных комьев воска, приклеенных к потолку улья
Отдельные сектора сотов стыкуются настолько точно, что в законченном узоре ячеек едва ли можно найти какие-то изъяны (рис. 7.7).
На этой стадии строительства сот множество пчел образует живые цепи между краем строящегося сота и стенкой полости. Они сцепляются друг с другом ногами и долго остаются висеть в неподвижности (рис. 7.8). Значение этого поразительного поведения неизвестно. Служат ли они чем-то вроде веревочной лестницы для пчел, которые собирают упавшие на пол восковые чешуйки и приносят их на строительную площадку? Мы этого не знаем.
Всех наблюдателей интриговали внешний вид ячеек в сотах и их невероятно строгая геометрия, их узор много раз использовался для художественных украшений (рис. 7.9). При более подробном изучении геометрии сотов наши первые впечатления подтвердились: это структура невероятной точности, которая создана деятельными насекомыми. Толщина отдельных стенок ячейки, измеренная на протяжении нескольких сантиметров, составляет точно 0,07 мм. Угол между гладкими стенками – 120°