доступ к ней, а другим – не дают. Предположение о том, что рабочие особи выбирают трутней для спаривания с маткой, ставит несколько интереснейших вопросов для будущих исследований. Является ли это еще одной мерой против инбридинга?[7]
После брачного вылета матка покинет гнездо в следующий раз не раньше чем через год, когда ее колония вырастит новую матку, и поведет рой последователей на поиск нового дома. Сперматозоиды, полученные маткой при первом спаривании, сохраняют жизнеспособность годами. Однако если запас спермы истощится, матка будет откладывать только неоплодотворенные яйца, из которых развиваются трутни, и ее роль в бессмертии колонии будет сыграна до конца.
Рис. 5.13 Рабочая пчела удаляет знак спаривания с полового отверстия матки
Рис. 5.14 Пчеловоды устраивают спаривание свободно летающих молодых маток на так называемых станциях для спаривания маток, где мини-колония, состоящая из молодой матки и нескольких сотен рабочих пчел, выпускается там, где постоянно обитают колонии с многочисленными трутнями
Целые животные в роли гамет
Но давайте вернемся к вопросу выращивания сексуально активных особей в колонии: первый знак того, что колония начала производить трутней и маток (если считать улей суперорганизмом, они фактически представляют собой «целых животных в роли гамет»), наблюдается в изменениях архитектуры сотов. Матки выращиваются в маточных ячейках, которые обычно строятся в небольшом количестве вдоль края сотов. Личинки, которые живут в этих царских условиях, вначале неотличимы от тех, что превратятся в будущих рабочих. Однако особый рацион из «маточного молочка», на котором выращиваются личинки в маточных ячейках, способствует их развитию в маток. Со старой маткой обращаются уже не так хорошо. Ей дают все меньше и меньше маточного молочка, и в итоге ей приходится частично питаться медом и худеть, готовясь к вылету из улья с первичным роем рабочих пчел. Примерно через неделю после того, как старая матка вылетает почти с половиной колонии в составе первичного роя, из своей ячейки появляется первая из нескольких молодых маток (рис. 5.15).
Молодые матки, которые наткнутся друг на друга в гнезде, будут сражаться до тех пор, пока одна из них не погибнет (рис. 5.16). Выращивание молодых маток, которые затем убивают друг друга, не особенно продуктивно; значительной части состязаний такого рода удается избежать, когда первая из появившихся молодых маток быстро покидает гнездо, как это сделала до нее старая матка, но с другой частью исходной колонии в виде вторичного роя. Иногда к вторичному рою присоединяется вторая матка, появившаяся на свет вскоре после первой. Плачевный итог этого – простой перенос неизбежной смертельной дуэли в другое место.
Рис. 5.15 Новая матка появляется на свет. Однако ее выход из ячейки, как и все остальное в улье, происходит в полной темноте
Трагическую схватку между ценными молодыми матками иногда предотвращает другой замечательный поведенческий механизм: матка, появляющаяся первой, вступает в вибрационный диалог с маткой, еще запечатанной в своей ячейке. Сигналы, используемые при этом способе общения, достаточно громкие, чтобы их можно было услышать на некотором расстоянии от улья. Родившаяся первой матка «тюкает», как только появляется из своей ячейки. Рабочие пчелы, помогающие появиться на свет следующей матке, замирают, получив этот сигнал. Иногда на «тюканье» отвечает «кваканьем» матка, еще находящаяся в своей ячейке. Любопытный дуэт задерживает появление второй матки и позволяет избежать конфликта, который последовал бы, если бы она вывелась.
Рис. 5.16 Когда встречаются две молодые матки, они устраивают смертельный поединок, в котором беспощадно используются ядовитые жала
На появление трутней также указывают архитектурные изменения в сотах. Когда нет причин выращивать трутней, которые вне времени спаривания были бы просто требующими кормления бесполезными ртами и ущербом для ресурсов колонии, рабочие пчелы строят ячейки сотов диаметром 5,2–5,4 мм. Однако если им необходимы трутни, по краю сотов пристраивается несколько тысяч дополнительных ячеек, которые имеют диаметр 6,2–6,4 мм и составляют около 10 % от общего числа ячеек в колонии (рис. 5.17).
Матка пользуется передней парой ног для измерения размера ячеек. Если она отыскивает ячейку малого диаметра, то откладывает оплодотворенное яйцо, из которого разовьется женская особь; если она находит большую ячейку, то откладывает неоплодотворенное яйцо, из которого разовьется трутень. Механизм полового аппарата пчелиной матки, который может позволить нескольким сперматозоидам достичь яйца или же предотвратить это, должен находиться под очень надежным контролем. Однако даже не матка, а скорее рабочие особи колонии принимают решение, касающееся пола потомства и возможных последствий. Матка – это просто их инструмент.
Рис. 5.17 Запечатанные расплодные соты с плоскими крышечками на ячейках рабочих особей (справа) и округлыми крышечками на трутневых ячейках (слева). Маленькие ячейки рабочих пчел и большие трутневые ячейки определяют поведение матки, откладывающей яйца. Она откладывает оплодотворенные яйца в маленькие ячейки, а неоплодотворенные – в большие
Поддержание высоких стандартов. Избавление от неподходящих маток
Колония решает, когда выгодно заменить матку. Как правило, заменяется старая матка. Это логично, потому что запасы сперматозоидов, которые были созданы во время брачного вылета, рано или поздно окажутся исчерпанными. Матка выделяет особый феромон. Пчелы из свиты, группирующиеся вокруг матки, часто облизывают ее тело и собирают запах матки с поверхности ее тела (рис. 5.18). Затем эти пчелы распространяют ее феромон по всему улью посредством происходящего между рабочими особями непрерывного обмена пищей, а вместе с этим – и информацией о присутствии и состоянии матки.
Если концентрация маточного вещества опускается ниже определенного уровня, что бывает, когда матка стареет, выращивается свищевая матка.
Инициирование процесса замены матки не требует возникновения чрезвычайной ситуации. К замене матки могут привести незначительные увечья, которые выглядят достаточно тривиальными для наблюдателя-человека. Матка без ноги, если это не передняя нога, используемая для определения размера ячейки (рис. 5.19), не считается неполноценной и способна гарантировать появление следующего поколения, несмотря на эту потерю. Однако очевидно, что стандарт для совершенной матки очень высок и небольшое отклонение от нормы может запустить процесс выращивания новой матки с предсказуемым угасанием старой. В период «тихой революции» старая матка может продолжать откладывать яйца, ее могут не тревожить еще долгое время даже после успешного брачного вылета новой матки.
Рис. 5.18 Рабочие пчелы из свиты матки облизывают ее тело и глотают ее феромон. Посредством трофаллаксиса (обмена пищей между пчелами) маточное вещество распределяется по всей колонии
Рис. 5.19 Эта пятиногая матка не удовлетворяет критериям