![]()
Рис. 4.7. Отдельные нейроны крысы на разных уровнях обработки сигнала соматосенсорного пути демонстрируют изменения «предчувствующей» активности (усиление или ослабление возбуждения) еще до того, как усы животного касаются пары боковых панелей. Разные периоды усиления или ослабления возбуждения нейронов в кортикальных и субкортикальных структурах на протяжении всей длительности эксперимента показаны с помощью перистимулярных временных гистограмм (PSTH). Время 0 соответствует тому моменту, когда крыса пересекает луч света непосредственно перед дискриминационной панелью. Четыре верхних нейрона из первичной моторной (M1) и соматосенсорной (S1) коры демонстрируют повышенное («предчувствующее») возбуждение до начала эксперимента. Как только открывается дверь, активность трех из этих нейронов значительно ослабевает. Это снижение возбуждения совпадает с началом возбуждения других нейронов, в частности, в первичной соматосенсорной (S1) коре (10-й ряд). Это говорит об активности нейронов M1 на подготовительных этапах эксперимента, вслед за которыми при открывании двери (примерно через 0,5 с) включается второй класс клеток, как в M1, так и в S1, связанных с ранней «предчувствующей» активностью. По мере передвижения животного от двери к дискриминационной панели наблюдается резкое возрастание активности «предчувствующих» клеток в вентральных постеромедиальных (VPM) и постеромедиальных (POM) ядрах таламуса (субкортикальная структура) и M1 (ряды с 5-го по 8-й), которое завершается в момент контакта усов с панелью (время 0). Когда возбуждение этой группы «предчувствующих» клеток ослабевает, усиливается возбуждение другой группы нейронов в POM, S1 и VPM (ряды с 9-го по 11-й). Это происходит в тот момент, когда усы крысы проверяют дискриминирующие панели. А когда усы касаются центрального отверстия для носа и крыса выбирает порт с угощением, усиливается возбуждение нейронов в S1 (ряды 12 и 13). Четырнадцатый ряд показывает, как нейрон тройничного ганглия (TG; клетка, возбуждающая фолликул уса) активно реагирует на механическое перемещение одного уса. Pais-Vieira M. et al. Simultaneous Top-Down Modulation of the Primary Somatosensory Cortex and Thalamic Nuclei during Active Tactile Discrimination. Journal of Neuroscience 33, no. 9, February 2013: 4076–93.
Таким образом, я хочу сказать, что путем сравнения накопившихся за жизнь животного ожиданий с информацией, получаемой в каждый конкретный момент времени, мозг постоянно переформулирует и обновляет свою точку зрения, чтобы усовершенствовать нейронную модель статистики окружающего мира. У человека это также выражается в непрерывном обновлении самоощущения.
Принцип контекста ярко продемонстрирован на рисунке 4.8, который показывает, что один и тот же нейрон в соматосенсорной коре крысы реагирует по-разному, если эквивалентные механические стимулы воздействуют на усы животного, находящегося под наркозом, в бодрствующем, но обездвиженном состоянии, или при движении и активном исследовании предмета при помощи усов. Это удивительное различие в том, как один и тот же нейрон первичной соматосенсорной коры крысы реагирует на сходные тактильные стимулы, связано с тем, что точка зрения мозга разительно меняется в условиях трех экспериментов: она отсутствует, когда животные находятся под наркозом, выражена в разной степени, когда те же крысы просыпаются, но остаются неподвижными, и выражена максимально, когда животные свободно перемещаются и по своей воле исследуют предметы.
![]()
Рис. 4.8. A: На верхней схеме отражен эксперимент с пассивной стимуляцией нескольких усиков крысы в режиме удерживания животного, находящегося под наркозом. Крупные черные точки обозначают стимуляцию конкретного усика. Направленные вверх стрелки отмечают начало стимула. На нижней схеме представлена картина стимуляции бодрствующей, но обездвиженной крысы. B: Схема эксперимента с движущейся апертурой. Луч света с ускорением пересекает усы (с вариациями времени начала и скорости стимула) с помощью пневматического соленоида и одновременно отклоняется в горизонтальном направлении на разное расстояние, чтобы точно соответствовать динамике отклонений усов в процессе активной дискриминации. C: Длительность (левая ось Y) и величина (правая ось Y) возбуждения (стандартная ошибка среднего, SEM) при активной дискриминации стимула и при разных пассивных стимулах, действующих на крыс под наркозом и бодрствующих обездвиженных крыс. D: Левая панель: репрезентативный ответ нейронов в коре S1 демонстрирует длительную активацию тонуса, когда крысы активно выполняют дискриминационную задачу. Верхняя часть рисунка представляет собой растровый график, на котором каждая линия соответствует очередному опыту в серии регистраций, а каждая точка – одному спайку. Нижняя часть каждой панели представляет собой PSTH для суммарной активности нейронов во всех опытах в каждом столбике шириной 5 мс. Время 0 соответствует моменту, когда усы крысы пересекают пучок света. Средняя панель: Ответ нейронов при пассивной стимуляции 16 усиков крыс, находящихся под легким наркозом, в режиме удерживания. Время 0 соответствует началу стимуляции. Правая панель: Ответ нейронов при стимуляции бодрствующих обездвиженных крыс движущейся апертурой; время 0 соответствует началу движения апертуры. Krupa D. J. et al. Layer-Specific Somatosensory Cortical Activation during Active Tactile Discrimination. Science 304, no. 5679, June 2004: 1989–92.
В целом демонстрация принципа контекста позволяет обозначить некоторые наиболее важные различия между моделью функционирования мозга, которую я излагаю в данной книге, и некоторыми классическими теориями. Например, пирамидальный график на рисунке 4.9 сравнивает классическую модель зрения Хьюбела – Визеля, изначально построенную на основании данных, полученных при изучении животных в состоянии глубокого наркоза, с моей релятивистской теорией мозга, полностью построенной на нейрофизиологических показателях для бодрствующих и свободно передвигающихся животных.
![]()
Рис. 4.9. Пирамидальный график позволяет сравнить свойства классической модели зрения Дэвида Хьюбела и Торстена Визеля, исходно построенной на основании данных для животных под глубоким наркозом, с основными принципами релятивистской теории мозга (RBT) (рисунок Кустодио Роса).
Возвращаясь к нашим экспериментам с крысами с расширенными возможностями, я теперь могу сказать, что мозг крысы претерпевал радикальное обновление собственной точки зрения, что позволяло нашим «киберкрысам» научиться интерпретировать инфракрасные сигналы, поступающие в их соматосенсорную кору. После обновления точки зрения мозга они начинали понимать, что «прикосновение» к инфракрасному излучению является частью их естественного спектра чувствительного восприятия. В частности, это означает, что после обновления точки зрения мозга со включением новых серий внешних данных то, что раньше считалось неожиданным и необычным, таким как «прикосновение» к невидимому инфракрасному излучению, становится частью новой версии создаваемой мозгом реальности.
В основе удивительной гибкости сетей нейронов лежит явление пластичности мозга – тонкая способность, которая не только позволяет учиться и адаптироваться, но также создает глубокую и непреодолимую пропасть межу мозгом и другими вычислительными системами. Именно благодаря пластичности мозг животных постоянно адаптирует свою функцию и микроморфологию в ответ на новый опыт. В соответствии с принципом пластичности, воспроизведение мозгом мира и даже наше самовосприятие находится в состоянии перманентной изменчивости на протяжении всей нашей жизни. Именно благодаря этому принципу мы до самой смерти сохраняем способность учиться. Например, пластичность объясняет, почему нейроны зрительной коры слепых пациентов могут отвечать на прикосновение.
