![]()
Рис. 4.6. Примеры «кривых сброса нейронов» (neuronal dropping curves, NDC), связывающие точность предсказания движения руки с использованием линейного декодера. Точность декодирования измерялась как коэффициент детерминации R2. Графики NDC отражают R2 как функцию величины нейронного ансамбля. Они строились путем расчета R2 для всей популяции нейронов с последовательным удалением по одному нейрону и пересчетом каждый раз значения R2 до тех пор, пока в популяции не оставался один-единственный нейрон. MI – первичная моторная кора, PMd – дорсальная премоторная кора, PP – задняя теменная кора, ipsi MI – ипсилатеральная первичная моторная кора. Wessberg J. C. et al. Real-Time Prediction of Hand Trajectory by Ensembles of Cortical Neurons in Primates. Nature 408, no. 6810, November 2000: 361–65.
Принцип многозадачности гласит, что электрическая активность одного и того же нейрона может вносить вклад в работу многих ансамблей нейронов одновременно; иными словами, отдельные нейроны одновременно включаются в разные сети, участвующие в кодировании и расчете нескольких мозговых функций или поведенческих параметров. Например, в описанном выше эксперименте с интерфейсом «мозг-машина» одни и те же нейроны коры могли одновременно вносить вклад в генерацию двух разных моторных параметров – вычисление направления движения руки и обеспечение правильной силы захвата.
Принцип вырожденности нервов утверждает, что конкретная поведенческая реакция, такая как движение руки до стакана с водой, достигается в разные моменты времени разными сочетаниями нейронов коры. Это могут быть нейроны одной области коры или нейроны нескольких областей, поскольку для моторной функции могут требоваться согласованные действия нескольких участков коры, не говоря уже о субкортикальных структурах, таких как базальные ядра, таламус и мозжечок. Иными словами, разные комбинации одновременно работающих нейронов в одной и разных областях коры в разные моменты времени могут приводить к одной и той же поведенческой реакции; не существует какого-то фиксированного набора активных нейронов, ответственных за подъем вашей правой руки или какого-либо другого действия. Напротив – некоторые предварительные данные, полученные в нашей лаборатории, показывают, что при осуществлении одного и того же движения никогда не воспроизводится одна и та же комбинация нейронов.
Несколько лет назад я предложил модель для описания того, каким образом головной мозг активирует и комбинирует большое количество нейронов коры, распределенных по ее обширным территориям, для осуществления конкретного движения тела. В выполнении каждого конкретного действия теоретически может участвовать гигантский набор нейронов коры – сотни миллионов. Но в реальности лишь несколько тысяч или несколько миллионов из них задействовано в расчете всех параметров, необходимых для выполнения движения. Этот выборочный пул нейронов организуется не одномоментно; данный процесс растянут на несколько сотен миллисекунд, необходимых для планирования, формирования и передачи произвольной двигательной программы от коры к субкортикальным структурам, которые занимаются ее реализацией. В моем представлении мозг создает внутри коры «временный органический компьютер» до того, как тело человека осуществляет какое-либо видимое движение. Однако состав нейронов этого кортикального органического компьютера значительно меняется с течением времени, поскольку в каждый последовательный момент некоторые или даже все нейроны, рассчитывающие программу начальных этапов двигательной задачи, могут оказаться недоступными для участия в следующих этапах. Одни могут находиться в покое в рефрактерном периоде, на протяжении которого в течение нескольких миллисекунд они не способны возбуждаться, вторые могут тормозиться другими нейронами, а третьи могли уже умереть с тех пор, как внесли свой последний вклад в работу этого аналогового кортикального компьютера.
Такие специальные комбинации нейронов определяют еще одно измерение динамической надежности, характерной для дистрибутивной природы функционирования нашей коры. Мне совершенно ясно, что невероятное преимущество, заключающееся в гибкости данного процесса, объясняет не только то, почему эволюция способствовала развитию популяционного/дистрибутивного кодирования в мозге, но и почему она выбрала такое дистрибутивное действие на многих уровнях организации биологических систем: от белков и генов до клеток и тканей, вплоть до социальных взаимодействий между представителями конкретных видов. В случае неокортекса дистрибутивное нейронное кодирование дарует нам великолепную способность постоянно двигаться или воспринимать стимулы, даже если значительная часть ткани коры, вовлеченной в решение этих задач, оказалась поврежденной в результате болезни или травмы. Иными словами, дистрибутивная схема нейронного кодирования обеспечивает надежную защиту от катастроф. Пока я учился на врача, я имел возможность наблюдать пациентов, которые, несмотря на локальные потери серого вещества коры в результате необширных инсультов, не имели никаких клинических моторных симптомов, которые мы обычно связываем с этим ужасным состоянием. Пациенты с типичными симптомами инсульта обычно имеют повреждения не только значительной доли серого вещества моторной коры, но и находящегося под ним белого вещества. Самое неприятное начинается при нарушении связей между обширными сетями коры, вовлеченными в планирование и осуществление движений. Но если инсульт коснулся только небольшого локального участка серого вещества коры и не задел всю первичную моторную кору, у пациента может сохраниться способность относительно полноценно управлять конечностями.
Следующим в моем списке стоит принцип контекста, который гласит, что в каждый момент времени общее внутреннее состояние мозга определяет, каким образом он ответит на входящие сенсорные стимулы. В определенном смысле принцип контекста комплементарен принципу вырожденности, поскольку определяет, почему и как при разных внутренних состояниях мозга (т. е. бодрствует животное, спит или находится под действием наркоза) одни и те же нейроны могут отвечать на входящий сенсорный стимул (например, прикосновение к усикам крысы) совершенно разным образом.
Кому-то это может показаться очевидным, однако для достоверной демонстрации принципа контекста в нейрофизиологическом плане потребовалось немало усилий. И этот результат очень важен, поскольку, если выразиться несколько иначе, принцип контекста в целом гласит, что при принятии решения в отношении любого нового события во внешнем мире головной мозг основывается на «собственной точке зрения». В соответствии с моим определением, собственная точка зрения мозга зависит от набора действующих и взаимодействующих факторов, в числе которых: эволюционная и индивидуальная перцептивная история субъекта, объединяющая множество результатов предыдущих столкновений мозга с похожими и непохожими стимулами; конкретное внутреннее динамическое состояние мозга в момент действия нового стимула; внутренние ожидания мозга непосредственно перед стимулом; эмоциональные и гедонические ценности, связанные с потенциальным стимулом; и запускаемая двигательная программа, проявляющаяся в координированных действиях глаз, рук, головы и торса, направленных на отбор конкретных стимулов.
За годы работы в нашей лаборатории в серии экспериментов на животных были зарегистрированы проявления внутренней мозговой модели реальности. Например, в экспериментах с крысами мы зарегистрировали наличие «предчувствующей» электрической активности нейронов в большинстве кортикальных и субкортикальных структур соматосенсорной системы крыс в тех ситуациях, когда животные активно решали задачи по дискриминации тактильных ощущений. Эта «предчувствующая» активность нейронов проявляется в виде значительного повышения или снижения скорости возбуждения отдельных нейронов перед тем, как крысы начинают дотрагиваться усиками до предмета (рис. 4.7). В этой распространенной предвосхищающей активности нейронов можно идентифицировать сигналы, связанные с планированием необходимых для решения задачи движений усов и тела, а также ожидание мозга по поводу того, с чем столкнется животное при изучении внешнего мира с помощью своих усов. Этот последний компонент включает предвидение тактильных свойств предметов и размера вознаграждения, которое животное получит при успешном решении дискриминационной тактильной задачи. Мне кажется, что эта «предчувствующая» активность описывает собственную точку зрения мозга крысы и позволяет сформулировать первичные гипотезы относительно того, что мозг крысы рассчитывает обнаружить в ближайшем будущем. Проведенные недавно в нашей лаборатории эксперименты с обезьянами подтвердили эту гипотезу, показав, что при изменении размера вознаграждения в конце эксперимента и явном несоответствии с исходными ожиданиями мозга в начале эксперимента скорость возбуждения отдельных нейронов коры в значительной степени изменяется в ответ на это отклонение от ожидания мозга. Это «удивление нейронов» отмечается во многих других отделах мозга в таких же экспериментальных условиях. Многие нейробиологи считают, что эти изменения скорости возбуждения описывают расхождение между исходным ожиданием мозга и реальным вознаграждением после выполнения экспериментальной задачи. Однако после такого несовпадения мозг использует новую информацию для реконфигурации своей внутренней точки зрения, так что его ожидания в следующем эксперименте могут быть обновлены.
