самки, что необходимо при внутреннем оплодотворении. Наличие у самцов класперов, а у самок пары жестких кожных пластинок подсказывает, что у этих существ были сложные брачные ритуалы. Ведь самцу требовалось строго определенным образом развернуть самку, удерживая ее сбоку хвостом к хвосту. Во-вторых, среди остатков самок артродир и птиктодонтид в области их животов найдены скелетики эмбрионов с окаменевшими желточными мешками, которые тонкой пуповиной были связаны с кровеносной системой матери. Детенышей было всего один – три, но рождались они достаточно крупными. Это древнейший установленный случай живорождения в истории позвоночных! (Чуть раньше – в конце среднедевонской эпохи – разродилась лишь артродира в морях Лавруссии, ныне Оркнейские острова.) Довольно разные размеры братьев и (или) сестер подсказывают, что вполне сформировавшиеся зубные пластины могли быть использованы ими по назначению еще до выхода из утробы матери. Случаи внутриутробного каннибализма известны, например, у тигровой акулы: выживает крупнейший.
Впрочем, мальки пластинокожих, причем разных – и относительно безобидных антиархов, и хищных артродир, до поры до времени большими скоплениями скрывались в мелководных лагунах под сенью прибрежных древовидных папоротников, чтобы избежать хищников, особенно своих подросших собратьев.
Известно, что самое интересное в любом животном – это мозг. В начале 1970-х гг. на острове Принца Уэльского в Арктической Канаде палеоихтиолог Тур Эрвиг (ученик Эрика Стеншё) из Шведского музея естественной истории в Стокгольме нашел в нижнедевонских морских отложениях череп акантоторакса, названного «ромундина, звездами усеянная» (Romundina stellina). Ромундина – в честь Раймонда (Ромундура) Торстейнссона из Геологической службы Канады, проведшего 39 заполярных экспедиций, а образ ясного неба в безлунную ночь, несомненно, навеял череп рыбы, покрытый костными пластинами с мелкими выпуклыми бугорками, похожими на многолучевые звездочки (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Мозговая коробка пластинокожей рыбы ромундины (Romundina stellina), вид сверху, зияние в центре – носовая полость; длина 2 см; раннедевонская эпоха (415 млн лет); о. Принца Уэльского, Канада (Шведский музей естественной истории)
На первый взгляд (усиленный фазово-контрастным микротомографом) двухсантиметровый череп выглядел вполне как рыбий и напоминал нечто среднее между черепами антиархов и артродир. Однако носовые мешки были смещены назад и открывались между глазами, как у бесчелюстных (рис. 5.2). Каждое глазное яблоко сидело в своей костяной капсуле, соединяясь стебельком с остальным мозгом. Внутри все оказалось еще необычнее – словно в череп рыбы вложили мозг миноги: передний отдел совсем маленький, а гипофиз располагался снизу и почти спереди от промежуточного отдела. (У рыб гипофиз смещен назад, передний мозг очень крупный.) Чтобы понять, где и что именно находилось, нужно было привязать все отделы к черепно-мозговым нервам с I по VII пару. Можно ради красного словца добавить, что древние рыбы все еще думали, как миноги. Но кто же знает, что на уме у миног?
Другие особенности нервной системы были рыбьими: одно из ответвлений лицевого нерва отходило к гиомандибуле, уже ставшей скелетной подвеской челюстной дуги, которая бесчелюстным не положена. Кроме того, лабиринт внутреннего уха состоял из трех полукружных каналов, а не из двух (как у круглоротых). Исчез назо-гипофизарный проход, скелетные перегородки окончательно разделили два носовых мешка и отчленили их от гипофиза. А ротовые костные пластины несли покрытые энамелоидом дентиновые зубчики с пульпарной полостью – по сути, настоящие зубы.
Пластинокожие, не имевшие костного внутреннего скелета, в этом отношении похожи на хрящевых рыб (акул, скатов и химер), но челюстные кости и спинные шипы у них – как у костистых. Шипы ромундины образованы двумя слоями клеточной кости с сосудистыми канальцами и покрыты дентином, складки которого выступают многочисленными ребристыми зубцами. Микротомография помогает рассмотреть всю сосудистую систему шипа в виде четырехуровневой плетеной пирамиды: ее причудливые кружева все более утончаются к периферии. Самый внутренний слой соответствует хрящу, который иначе не отличить от кости. Складывается впечатление, что в шипах больше кровеносных каналов, чем твердой ткани. Наверное, потому, что они были «живыми»: все время развивались и обновлялись благодаря возможности получать дополнительный фосфат для роста кристаллов или, наоборот, растворяться. Также нарастали и другие кожные кости этой рыбы…
Весьма похожие между собой строением мозга, но столь разные внешне, шу-ю и ромундина (с зубастыми челюстями и парными грудными плавниками) вместе с другими панцирными бесчелюстными позвоночными и пластинокожими рыбами образуют почти непрерывный ряд переходных форм. Что-то менялось медленно, например мозг, что-то быстро – так, видимо, возникли челюсти и парные плавники. Сравнивая всех этих животных между собой, можно убедиться, что многие представления о ранней эволюции челюстноротых, сложившиеся в XIX в. и укоренившиеся на страницах учебников и зоологических сводок, – казалось бы, весьма архаичные и даже забавные – все равно в чем-то верны. Да, челюсти – это не сложившаяся пополам древняя жаберная дуга, а совершенно новый орган, как уже сказано в предыдущей главе. И парные многолучевые плавники не ведут свое начало от разросшихся шипастых жаберных перегородок, боковых складок, с двух сторон охватывавших туловище, или парных шипов.
Наоборот, плечевой пояс, вероятно, вел свое начало от шестой жаберной дуги и первоначально служил для прикрепления мускулов, открывавших пасть. Лишь позднее этот блок стал использоваться для управления грудными плавниками. Этот переход наблюдался у колымасписа (Kolymaspis) – близкого родственника ромундины, т. е. акантоторакса со звездчатым черепом, плававшего в раннедевонскую эпоху на востоке Сибири. Верхняя часть дуги у него играла роль черепно-плечевого сустава, а жаберная щель отделяла плечевой пояс от головы.
У многих бесчелюстных парные плавники уже появились, причем прежде боковых шипов или жаберных перегородок с лучами, а складки, которые могли бы распасться на отдельные плавники, окаймляли туловище у единичных видов. Зато на примере ископаемых мы видим, что парные конечности могли возникнуть почти в любом месте – в грудном отделе (остеостраки, телодонты и рыбы), в брюшном (челюстноротые), и даже анальные плавники могли удваиваться (некоторые анаспиды и рыбы). И скорее такие парные плавники срастались в протяженные продольные складки, а не наоборот.
Все зависит от работы определенных генов и целых регуляторных участков генома, которые способны переключаться на другие части тела или удваиваться, вызывая развитие парных конечностей там, где их раньше не было. В наиболее далеко зашедших случаях получаются плавниковые складки или, скажем, раздвоенный хвостовой плавник, причем не с верхней и нижней лопастями, а с двумя отдельными двулопастными «хвостами». Для дикого животного это верная смерть: попробуй плавать, когда правая часть реально не знает, что делает левая. А вот в домашних условиях золотых рыбок с ярко выраженным раздвоением личности в области хвоста японцы разводят уже более четырех столетий. Конечно, столь экзотичные даже среди обитателей аквариумов существа не могли не заинтересовать японских ученых. Анатомия этих удивительных карасей была скрупулезно описана еще в конце XIX в. Исследования показали, что у них произошло удвоение мускульных и скелетных элементов хвоста, включая плавниковые лучи. Недавно генетики Страны восходящего солнца выяснили, что одна-единственная мутация в одном из двух генов chordin приводит к новому типу заложения конечностей в период эмбрионального развития и вместо непарного плавника вырастает раздвоенный.
Тот же генный комплекс в какой-то степени влияет на формирование жаберных дуг, но не челюстей и не гиоидной дуги, тесно связанных с нервным гребнем. У эволюции очень бережное отношение ко всем прежним наработкам. Все можно пустить в дело, и еще не раз, на совершенно ином уровне и в новых группах организмов, создавая то парные плавники с лучами, то лапы с пальцами. Это отнюдь не означает, что при переходе от бесчелюстных к челюстноротым сработал именно этот генный механизм, и всего единожды: просто фундаментальные, как нам кажется, вопросы в эволюции могут решаться довольно просто…
В спокойных околорифовых водах над белыми известковыми илами, населенными одиночными роговидными кораллами, двустворчатыми брахиоподами и морскими лилиями, прицепившимися к раковинам длинными членистыми стебельками, медленно маневрировала стайка рыбообразных существ. Даже удивительно, как эти животные, облаченные в конический панцирь, заканчивающийся огромным спинным шипом, передвигались, поводя лишь хвостовым плавником. Их глаза в поисках свободных от раковин проплешин, где могли затаиться беззащитные черви, смотрели вниз и не заметили,