с отогнутыми назад вершинами, серповидная хвостовая лопасть и две длинные боковые складки, тянувшиеся от жаберных отверстий до самого хвоста и состоявшие из скобообразных скелетных элементов. Эти жесткие скобы успешно рассекали водную толщу, а вихревые течения, начинавшиеся у задних выемок головного щита, направляли поток под брюхо и тем самым увеличивали подъемную силу. Как и все бесчелюстные панцирники, в преодолении лобового сопротивления туцзяаспис больше полагался на аэродинамическую форму тела, чем на мускульные усилия плавников.
Внешне похожие на прочих панцирных бесчелюстных, галеаспиды, особенно шу-ю, воспринимали мир как челюстноротые. Шу-ю не успела стать рыбой, но вполне оправдывала свое китайское имя «ранняя рыба».
Глава 5
Многозвездный броненосец. Ромундина
Итак, пути эволюции круглоротых и прочих бесчелюстных разошлись очень рано – даже раньше, чем от «прочих» отделились зубастые конодонтоносцы. Некоторые специалисты, правда, не исключают, что предшественниками миног и миксин являлись анаспиды – самые беспанцирные из панцирных бесчелюстных, причем с веретеновидным (рыбьим) телом. Но и те имели покров из плотно уложенных продолговатых трехслойных чешуй (энамелоид – дентин – бесклеточная кость), парные плавники и сложный кишечник. Потому другие ученые сближают их с челюстноротыми. В этом случае анаспидам понадобилось бы вновь собрать чешуи в панцирь, поскольку наиболее примитивными настоящими рыбами стали пластинокожие (Placodermi), господствовавшие в морях всего света с раннесилурийской по позднедевонскую эпоху (435–360 млн лет назад).
Самые ранние из них очень напоминали бесчелюстных панцирников: такой же уплощенный головной щит с отходившими назад шипами и небольшое чешуйчатое тельце, заканчивавшееся эпицеркальным хвостом. Все вместе – 3 см длиной. Но они обзавелись минерализованными позвонками, составным жаберным скелетом, плавниковыми лучами и, что самое главное, челюстями и связанной с ними мощной мускулатурой. Челюсти позволили им превратиться в девонском периоде в первых позвоночных гигантов – дунклеостеев (Dunkleosteus), до 4 м длиной, превзойдя крупнейших активных беспозвоночных хищников – ракоскорпионов (до 2,5 м). Одной из веских причин резкого роста рыбьих размеров – в 10 раз по сравнению с силурийскими предшественниками – стало долгожданное повышение уровня кислорода до современного. Без достаточного количества этого основного и дармового энергетика не просто вволю не надышишься, но, главное, не вымахаешь до крупных размеров, будучи активным хищником с массивным скелетом.
Почти до конца девонского периода бесчелюстные панцирники не сходили с эволюционной сцены, а когда ушли – мир стал принадлежать челюстноротым (см. рис. 4.2). Ныне из примерно 58 000 видов позвоночных более 99 % составляют представители этой группы.
Это неудивительно, особенно для обитателей водного мира. Конструкция челюстного аппарата у большинства рыб (а также морских черепах, тюленей, китов, фламинго и уток) такова, что достаточно широко раскрыть рот, и пища влетит туда сама, увлекаемая потоком воды из-за перепада давления во внешней среде и ротоглоточной полости. На эти физические законы уповают многие засадные хищники – от позднепалеозойских акул и «лягушкоящеров» до современных щук, сомов и гигантских саламандр. Позвоночное без челюстей обречено всю жизнь плавать в поисках пищи или стать почти сидячим мелким фильтратором, как пескоройки. Но у древнейших (силурийских и девонских) рыб, судя по челюстям, этот механизм захвата пищи срабатывал резко и, главное, «аккуратно, но сильно». Для этого лучше всего подходили спрямленные челюсти с центром масс, смещенным ближе к месту сочленения. Челюстноротые изначально были нацелены на фастфуд в прямом смысле этого слова. Они «позиционировали» себя как сноровистые хищники. (Другие, специализированные, варианты появились позднее.)
Ротовой аппарат пластинокожих рыб еще не приобрел всех деталей настоящей помпы, что не помешало им стать в девонском периоде самой многочисленной и достаточно разнообразной группой. Особенно выделялись огромные хищные артродиры (Arthrodira, от греч. αρθροω – «сочленять» и δερη – «шея»), к которым принадлежали и дунклеостей, и другие гиганты. На современных – обычно веретеновидных и сжатых с боков – рыб они ничуть не походили. За огромной головой, ширина и высота которой были примерно равны, следовало тело, длина которого лишь немногим превышала таковую головной части.
Ворочать тяжелой головой и отдельно плечевым поясом с плавниками им помогала целая система брюшных мышечных блоков. Она состояла из пучков упругих и прочных поперечнополосатых мышечных волокон и была сравнима с мускулатурой наземных позвоночных, но не рыб. Челюстной аппарат дунклеостея работал как четырехзвенный шарнирный механизм, где роль шарниров выполняли не только верхняя и нижняя челюсти, но и мозговая коробка черепа, и даже плечевой пояс (рис. 5.1). Двигали шарнирами мощные мышцы. Пасть открывалась не более чем за 130 микросекунд: не так быстро, чтобы создать водоворот, мгновенно увлекающий добычу, но достаточно для того, чтобы вызвать всасывающий эффект, подобно разинутому рту акулы-няньки. То, что не влетало сразу из-за неподходящего размера, кромсалось на части. Расчеты силы смыкания похожих на две острозаточенные секиры челюстных пластин у дунклеостея показывают, что эти лезвия срабатывали быстрее гильотины, круша добычу с силой от 4400 до 5300 Н. (Пятнистая гиена для разгрызания костей прилагает меньше усилий.) Когда с возрастом зубные выросты стачивались, гиганты еще какое-то время продолжали жить, давя пищу уцелевшими пластинами.
Кроме артродир, пластинокожих рыб представляли похожие на скатов ренаниды (Rhenanida, от греч. ρεω – «течь», ναννοζ – «карлик» и ειδοζ – «вид»); медлительные антиархи (Antiarchi, от греч. αντι – «вместо» и άρχή – «начало») с длинными узкими суставчатыми костяными «костылями» на месте грудных плавников; странноватые химероподобные птиктодонтиды (Ptyctodontida, от греч. πτυκτοζ – «сложенный» и ειδοζ – «вид»); шипастые акантотораксы (Acanthothoraci, от греч. ακανθα – «колючка» и θωραξ – «панцирь») и несколько других, менее известных групп (см. рис. 4.2).
Рис. 5.1. Покровные кости черепа и плечевого пояса пластинокожей рыбы дунклеостея (Dunkleosteus terrelli), вид сбоку, в ротовой полости выделяются заостренные зубные пластины, глазные яблоки защищены склерами; длина 1 м; позднедевонская эпоха (363–360 млн лет); шт. Огайо, США (Кливлендский музей естественной истории)
Тонкие детали строения этих вымерших рыб известны по находкам окаменевших мягких тканей в верхнедевонском лагерштетте Гого на пустынном северо-западе Австралии и в других труднодоступных уголках планеты. В Гого (это имя группы коренных австралийцев) обнаружены остатки свыше 50 видов рыб, а также обильных плавучих тонкопанцирных раков и ракоскорпионов. Примерно 380 млн лет назад здешние рыбы – в основном пластинокожие, двоякодышащие и древние лучеперые – вместе с наутилоидами и аммонитами плавали над огромным рифом на севере Гондваны. Его даже называют первым «Большим барьерным», хотя возводили его отнюдь не кораллы, а огромные пластинчатые губки – строматопороидеи. Периодическое распространение фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, восстанавливающих сульфат до сульфида, приводило к развитию на мелководье бескислородных «антиоазисов» и гибели всего живого. (Присутствие этих микробов распознается по следам в отложениях арилизопреноидов – преобразованным молекулярным остаткам каротиноидов, которые они вырабатывают.) В то же время бескислородный барьер мешал падальщикам добраться до вожделенных трупов, а жизнедеятельность бактерий превращала мягкие ткани в жировоск, ускоряя их фосфатизацию и служа затравкой для образования известкового каркаса вокруг останков. Благодаря защитным саркофагам и быстроте процесса ископаемые «замирали» во всем своем объеме, а не в виде двумерных отпечатков. Теперь известковый покров можно легко растворить в слабой уксусной кислоте и поместить скелет в рентгеновский фазово-контрастный синхротронный микротомограф. А затем – полученное объемное изображение распечатать на 3D-принтере.
У местных артродир можно различить строение двухкамерного сердца с артериальным конусом и отходящей от него в направлении хвоста срединной брюшной аортой. Также видны органы пищеварения, включая мешковидный желудок, кишечник со спиральным клапаном и обширную двухлопастную печень (не вымри пластинокожие, в рыбных магазинах полки были бы забиты большими консервными банками с этим деликатесом). Спиральный клапан представляет собой слизистую мембрану, идущую по спирали изнутри в кишке и увеличивающую площадь поверхности всасывания питательных веществ. Этот орган замедляет прохождение пищи, что тоже способствует ее усвояемости. От пластинокожих его унаследовали хрящевые и древние группы костных рыб.
По остаткам из Гого известно, что рыбы еще и совокуплялись (в пределах вида). И не надо думать, что об этом можно и так догадаться: в большинстве самки рыб просто мечут икру, а самцы оплодотворяют ее молоками (спермой). Но, во-первых, у пластинокожих из лагерштетта Гого обнаружены класперы – парные крючковидные брюшные кости с желобками. Желобки служили для передачи спермы, а крючья – для плотного захвата