У малоподвижных и пассивно перемещающихся организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на небольшой территории. Например, популяции многих земноводных, наземных моллюсков. Размеры ареала популяции зависят от величины ее особей. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, а крупные особи живут на обширных территориях.
Однако это правило имеет много исключений. Известно, например, что территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы, может колебаться от 0,1 га до нескольких гектаров.
Знание типа пространственного распределения особей важно при оценке плотности популяции методом выборки.
Б. Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Численность никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения, смертности, миграции. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.
Изменение числа особей в популяции во времени называется динамикой численности.
Изучение динамики численности популяций имеет большое значение для предсказания вспышек численности вредителей или промысловых животных.
В природных условиях изменение численности популяции носит колебательный характер. У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.
Например, циклы у саранчи. Сведения о нашествии странствующей саранчи в Евразии дошли до нас еще с глубокой древности. Саранча живет в пустынях и маловодных районах. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не пожирает посевов, не привлекает к себе внимания. Но со временем плотность популяций саранчи достигает огромных размеров и ряд насекомых за счет гормональных изменений претерпевает метаморфоз. У них начинают развиваться длинные крылья, они перелетают в сельскохозяйственные районы, съедая все на своем пути. Вероятной причиной таких изменений является нестабильность факторов среды.
Иногда колебания численности вызваны внутренними факторами. Например, у ряда млекопитающих из-за перенаселенности происходят резкие изменения физиологического состояния на нейрогуморальном уровне. Меняется их поведение, снижается устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса. Повышается смертность и снижается плотность популяции. Например, зайцы-беляки в периоды пика численности внезапно погибают от «шоковой болезни».
Таким образом, факторы, влияющие на численность популяции, можно разделить на:
1) не зависящие от ее плотности (абиотические факторы);
2) зависящие от ее плотности (биотические факторы – конкуренция, хищничество, обеспеченность пищей, распространение инфекций и т. д.).
Множество механизмов регуляции численности популяции в природных условиях способствует тому, что в природных популяциях редко наблюдается катастрофический рост численности, подрыв ресурсов и гибель популяции.
Способность популяции поддерживать оптимальную в данных условиях численность называется гомеостазом популяции.
В связи с трудностью определения общей численности популяции на практике определяют ее плотность.
В. Плотность популяции – это среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.
Оптимальная плотность – это такой уровень плотности, при котором совмещается рациональное использование территории и осуществление внутрипопуляционных функций. Поддержание оптимальной плотности – сложный процесс биологического регулирования, основанный на принципе обратной связи.
Примерами плотности популяции могут быть 5 млн особей хлореллы на 1 м3 воды, 550 деревьев сосны обыкновенной на 1 га леса.
При возрастании численности плотность популяции не увеличивается только тогда, когда возможно ее расселение, т. е. расширение ее ареала. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой.
II. Временные (динамические) характеристики популяции: рождаемость, смертность, скорость роста и кривая роста.
Данные показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени (Δt).
А. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.
Показатель рождаемости – это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.
К факторам, влияющим на рождаемость, можно отнести:
а) количество организмов, способных в данный период времени к размножению, которое определяется половой и возрастной характеристиками популяции;
б) соотношение периода размножения к величине популяции;
в) состояние физических условий среды;
г) плотность популяции;
д) плодовитость особей.
Плодовитость особей – это эволюционно сложившаяся способность животных приносить свойственный каждому виду приплод, компенсирующий в нормальных условиях естественную смертность.
Плодовитость зависит от возраста, сезона года, степени обеспеченности животных пищей, заботы о потомстве, вскармливания детенышей, обеспеченности яиц желтком в цитоплазме, условий окружающей среды.
Рождаемость популяции не может быть прямо пропорциональна плодовитости.
Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи. Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок.
Большая плодовитость вырабатывается в ходе эволюции как способ компенсации численности особей при высоком уровне смертности (у видов, менее приспособленных к неблагоприятным условиям среды).
В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая.
Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, чем такие виды, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.
Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в год самки проходят через полный цикл размножения, и от продолжительности беременности. Например, полевка с периодом беременности всего лишь в 21 день может производить большое количество детенышей. Африканский слон имеет период беременности почти 2 года и не рожает более до тех пор, пока его детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего 1 детеныш как минимум каждые 2,5 года.
Когда плотность популяции, живущей на конкретной территории, падает ниже определенного уровня, у особей могут возникать трудности в поиске партнеров и рождаемость может упасть. И наоборот, если плотность популяции становится слишком высокой для достаточного обеспечения пищей, то это сказывается на здоровье репродуктивных особей. При перенаселенности и стрессовых условиях некоторые виды, например крысы, испытывают резкое падение рождаемости, даже если наблюдается избыток пищи.
Все приспособительные реакции организмов в природе направлены на повышение вероятности выживания и оставления потомства.
Б. Смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени.
Смертность в популяции зависит в первую очередь от генетической и физиологической неполноценности особей.
К другим факторам, влияющим на смертность, можно отнести межвидовую и внутривидовую конкуренцию за пищевые и другие ресурсы.
Смертность может также повыситься:
– из-за наличия хищников, болезней и паразитов;
– от стресса;
– от перенаселенности;
– из-за потери или ухудшения естественной среды обитания в результате человеческой деятельности;
– из-за природных катаклизмов, таких как засухи, землетрясения, ураганы, пожары и наводнения.
На разных этапах онтогенеза эти причины действуют на популяцию в разной степени и до естественной смерти доживает мало видов.
В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах.
Выживаемость – это число особей, сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.
Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых пределах.
Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни. Например, возьмем три группы рыб (рис. 8), появившихся на свет в одном и том же году. Их продолжительность жизни будет определяться величиной смертности.
На рис. 8 представлены три графика, которые характеризуют изменение численности и предельный возраст трех групп организмов с одинаковой начальной численностью (1 тыс. особей) в случаях смертности различной интенсивности: 1 – смертность 15 % в год; 2 – смертность 30 % в год; 3 – смертность 50 % в год.