а) календарного возраста;
б) рельефа местности;
в) водного режима;
г) сезона года;
д) солнечной активности.
Впишите НЕДОСТАЮЩИЙ ТЕРМИН
17. Движение отдельных органов растений к свету называется ………………….
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
18. По отношению к воде животных делят на:
а) криофилов;
б) гигрофилов;
в) ксерофилов;
г) термофилов;
д) мезофилов.
Впишите НЕДОСТАЮЩИЙ ТЕРМИН
19. Состояние полного покоя, когда происходит приостановка всех жизненных процессов организма, называется ………………….
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
20. К гомойотермным животным относят:
а) беспозвоночных;
б) рептилий;
в) рыб;
г) млекопитающих;
д) птиц.
Глава 3
Демэкология: экология популяций
3.1. Популяция как природная система
Из истории развития экологии видно, что с начала ХХ в. центр внимания исследователей постепенно смещался с отдельных организмов на группы совместно обитающих особей того или иного вида. Эти группировки особей часто располагаются в разных частях ареала вида и являются настолько изолированными друг от друга, что не могут скрещиваться между собой. Для определения таких групп особей в 1903 г. В. Иогансен ввел термин «популяция».
Популяция (от лат. populatio – народ или население) – это совокупность особей одного вида, совместно населяющих определенную территорию и обладающих способностью свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Особи в популяции связаны между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают устойчивое существование данной популяции в занимаемой природной среде.
Например, популяцию образуют все особи окуня, обитающего в небольшом озере, или все деревья одного вида в лесу.
Вид, как правило, включает множество популяций, изоляция между которыми никогда не бывает абсолютной. Особи популяции способны к миграции и расселению, их распределение зависит от географических преград в пределах ареала вида, а также от характера местообитания, численности вида. Следовательно, популяция как группа совместно обитающих особей одного вида выступает первой надорганизменной биологической макросистемой.
Изучением жизни отдельных популяций, определением причин их изменений занимается демэкология (от греч. demos – народ), или популяционная экология.
Важнейшим свойством популяций является способность к самовоспроизводству. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. В современной экологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, которая способна реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Следовательно, популяционный уровень занимает особое место в системе организации живого вещества. С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, а с другой, – элементарной единицей эволюционного процесса.
Основным свойством экологических систем, в том числе и популяций, является то, что они не статичны и находятся в непрерывном изменении и движении, которые существенно отражаются на их структурно-функциональной организации, продуктивности, биологическом разнообразии и устойчивости. Как биологическая единица популяция обладает определенной структурой и функцией.
Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.
Функции популяции идентичны функциям других биологических систем. Например, для популяции характерны рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях среды.
По Н.П. Наумову (1975), в зависимости от размеров занимаемой ими территории популяции делятся на элементарные, экологические и географические.
1. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.
2. Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам.
Например, белка населяет различные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие экологические популяции белок. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит реже, чем между элементарными популяциями.
3. Географические популяции складываются из экологических и охватывают группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером могут служить популяции степной и тундровой узкочерепной полевки.
Если под влиянием ряда факторов географическая популяция приобретает устойчивые свойства, выделяющие ее среди соседних, то такая популяция называется географической расой или подвидом.
Часто такие понятия, как географическая популяция, географическая раса, подвид, рассматриваются как синонимы. Например, вид «белка обыкновенная» насчитывает более 20 географических популяций, или рас, или подвидов.
Как показывает Н.П. Наумов, деление вида на множество мелких территориальных групп является процессом приспособления к огромному разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд.
Однако изоляция популяций не бывает абсолютной. Она может нарушаться во время расселения молодых особей и миграций у животных, при распространении пыльцы, семян и плодов растений.
Поэтому в настоящее время, с точки зрения экологии, единого четкого определения популяции нет. Наибольшее признание получило определение С.С. Шварца: «Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды».
Таким образом, популяция – это внутривидовая группировка, конкретная форма существования вида с определенными количественными и качественными параметрами.
3.2. Основные популяционные характеристики
Особенности популяции как группового объединения, которые не присущи каждой отдельно взятой особи, называются основными демографическими характеристиками, или свойствами популяции.
Они бывают пространственными (статистическими) и временными (динамическими).
I. Пространственные (статистические) характеристики: пространственное распределение, общая численность, возрастной и половой составы популяции. Они характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени (t).
А. Пространственное распределение организмов в популяции имеет свои особенности. Могут встречаться несколько типов пространственного распределения особей в популяции. Эти типы выражают реакции особей в популяции на различные влияния, например благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Пространственная структура популяции может изменяться во времени: она зависит от сезона года, численности особей, возраста популяции и т. д.
Существуют следующие типы пространственного распределения.
1. Равномерное (регулярное) распределение наблюдается при сильной конкуренции особей, когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе встречается очень редко.
Например, у деревьев; у животных, которым свойственна территориальность и они «метят» свою территорию; у хищных рыб, пластинчатожаберных моллюсков.
2. Случайное распределение – когда организмы расселяются в однородной среде. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Встречается не очень часто. Характерно для пауков, обитающих в лесной подстилке, майских жуков, тлей.
3. Групповое или пятнистое (конгрегационное) распределение – наиболее распространенный тип, характерный и для водных, и для наземных экосистем. Оно обусловлено прежде всего неоднородностью экологических условий среды. Например, косяки рыб, стаи водоплавающих птиц при перелетах.
Групповое размещение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям популяции, чем отдельной особи. Многие животные, ведущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному смешению популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвижные песцы, некоторые птицы и животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.