Использовав модель-2 для моделирования внутрителесной гармонизации генов (что имел в виду Майр), обобщим её теперь на межтелесный случай, на «расширенные» взаимодействия гена. Мы будем более говорить о генетическом взаимодействии на расстоянии, чем фенотипическом дальнодействии, которое было темой более ранней части этой главы. Это нетрудно, потому что частотно-зависимый отбор классически применялся к межтелесному взаимодействию, начиная с теории Фишера (1930a) о соотношении полов. Почему в популяциях имеется сбалансированное соотношение полов? Модель-1 предположила бы, что потому, что популяции с несбалансированным соотношением полов вымерли. Гипотеза самого Фишера, это конечно версия модели-2. Если в популяции происходит смещение равновесия соотношения полов, то отбор в этой популяции одобрит гены, восстанавливающие баланс. Нет никакой необходимости постулировать метапопуляцию популяций, как в случае с моделью-1.
Генетикам известны и другие примеры частотно-зависимых преимуществ (например Clarke 1979), и я уже обсудил их уместность для дискуссии о «гармоничном сотрудничестве» (Докинз 1980, сс. 22–24). Мысль, которую я хочу здесь подчеркнуть – что с точки зрения каждой реплицирующейся сущности, его отношения гармонии, сотрудничества и комплементарности в геномах в принципе не отличаются от соотношений между генами в различных геномах. Ген для вертикальной посадки на стволах дерева одобряется в генофонде, в котором оказалось много генов продольных полос, и наоборот. Здесь, как и в примере биохимической цепи ферментов, сотрудничество имеет место внутри тел: значимость того факта, что в генофонде много генов продольных полос, состоит в том, что любой данный ген в локусе, определяющем ориентацию посадки, с высокой статистической вероятностью будет «вертикальным». Я предполагаю, что нам следует прежде всего думать о генах, как отселектированных на фоне других генов, которые оказались частыми в генофонде, и только во вторую очередь делать различие между тем, имеют ли место существенные межгенетические взаимодействия в пределах тел или между ними.
Виклер (1988), в своём замечательном обзоре мимикрии животных, указывает, что индивидуумы иногда явно сотрудничают в достижении мимикрического подобия. Он пересказывает наблюдение Коенга о появлении морского анемона (актинии) в аквариуме. На следующий день там было два анемона, каждый из них был вдвое меньше первоначального, а ещё через день, изначально большой анемон очевидно воссоздал себя. Невозможность этого побудила Коенга к подробному исследованию, и он обнаружил, что «анемон» на деле был фальшивым, собранным из многочисленных сотрудничающих кольчатых червей. Каждый червь изображал одно щупальце, а все они сгруппировывались в круг в песке. Рыба явно была одурачена обманом настолько же, насколько сначала и Коенг, поскольку черви придали поддельному анемону тот же самый размер, как и реальному. Каждая особь червя возможно получала защиту от хищных рыб, участвуя в совместном мимикрическом кольце. Я предлагаю, что вряд ли полезно говорить о группах собирающихся в кольца червей, как отобранных в сравнении с группам, которые не собираются. Скорее всего, группирующиеся в кольца особи были одобрены в популяциях особей, уже собирающихся в кольца.
У различных видов насекомых, каждая особь подражает одному цветку многоцветковых соцветий, и поэтому для убедительно сымитированного соцветия необходима большая группа «сотрудников». «В Восточной Африке можно найти особое растение с чрезвычайно красивым соцветием… Отдельные цветы – приблизительно полсантиметра высоты, весьма похожи на цветы ракитника, и посажены вокруг вертикального стебля, подобно цветам люпина. Опытные ботаники приняли это растение за Tinnaea или Sesamopteris, но сорвав его, вдруг обнаружили в руках голый стебель! Цветок не осыпался – он улетел! “Цветок” состоял из цикад, или Ityraea gregorii или Oyarina nigriiarsus» (Wickler 1968, с. 61).
Чтобы рассуждать дальше, мне нужно сделать некоторые детальные предположения. Так как подробности давлений отбора, действующих на этот конкретный вид цикад не известны, то самым безопасным будет изобретение гипотетической цикады, которая изначально практикует ту же самую групповую мимикрию, как Ityraea и Oyarina. Я предполагаю, что мой вид имеется в двух цветовых морфах, розовой и голубой, и что эти две морфы подражают двум различным цветовым вариациям люпина. Принято, что розовый и голубой люпины одинаково обильны по всему ареалу распространения вида цикады, но в любой локальной области все цикады являются или розовыми или голубыми. «Сотрудничество» случается тогда, когда группа собирается вместе около кончиков стеблей растения, и вместе напоминает соцветие люпина. «Гармонии» в смешанных цветовых группах не получается: я предполагаю, что цвето-смешанная группа с особой вероятностью будет распознана хищниками как фальшивка, ибо у реального люпина не бывает двухцветных соцветий.
Вот как гармония могла бы возникнуть посредством частотно-зависимого отбора (модель-2). В любой данной области, исторический случай установил начальное преобладание в пользу одного или другого цветового типа. В тех областях, в которых оказались преобладающими розовые цикады, голубые наказывались отбором. В областях, в которых оказывались преобладающими голубые цикады, розовый также наказывался отбором. В обоих случаях – в немилости был находящийся в меньшинстве, потому что по законам статистики член меньшинства более вероятно оказывался в смешанной группе, чем член большинства. На уровне генов мы можем говорить, что розовые гены одобрены в генофонде с доминированием розовых генов, а голубые – в генофонде с доминированием голубых.
Мы теперь изобретём другое насекомое, скажем – гусеницу, которая достаточно велика, чтобы подражать всему соцветию люпина, а не отдельному цветку. Каждый сегмент гусеницы подражает отдельному цветку соцветия. Цвет каждой секции управляется отдельном локусе, и имеет для альтернативы – розовую и голубую. Гусеница, вся окрашенная в голубой или розовый, успешнее такой же, окрашенной смесью цветов, потому что – опять же, хищники поняли, что смеси цветов у люпина не бывает. Нет теоретических причин полагать, почему двухцветные гусеницы не могли бы появиться, но предполагать, что это произошло в результате отбора, нельзя: в любой области местные гусеницы являются или все розовыми или все голубыми. Мы снова имеем «гармоничное сотрудничество».
А здесь как могло возникнуть гармоничное сотрудничество? По определению, модель-1 была бы применима, только если гены, ответственные за окраску различных сегментов были бы сильно сцеплены в суперген[34]. Разноцветные супергены были бы наказаны в пользу чисто розовых и голубых супергенов. Однако у нашего гипотетического вида, соответствующие гены широко разбросаны на разных хромосомах, и мы должны применить модель-2. В любой локальной области, когда-то один цвет изначально преобладал в большинстве локусов, и отбор работал чтобы увеличить частоту этого цвета во всех локусах. В конкретной области, если все локусы придерживаются розовых генов, эксцентричный локус, придерживающийся голубых генов, скоро будет подчинён общепринятому мнению отбором. Как и в случае гипотетических цикад, исторические случайности в различных локальных областях автоматически создают давления отбора в пользу одного из двух эволюционно стабильных состояний.
Суть этого мысленного эксперимента в том, что модель-2 равноприменима и внутри, и между особями. И в случае гусеницы, и случае цикады, розовые гены одобряются в генофондах, где уже преобладают розовые генов, а голубые – в генофондах с преобладанием голубых. У гусениц это происходит потому, что каждый ген извлекает выгоду, разделяя тело с другими генами, производящими тот же самый цвет как и он. У цикад это происходит потому, что каждый ген извлекает выгоду тогда, когда тело, в котором он находится, встречает другое тело, несущее ген, производящий тот же самый цвет как и он. В примере с гусеницей, сотрудничающие гены занимают различные локусы в той же самой особи. В примере с цикадой, сотрудничающие гены занимают один и тот же локус в разных особях. Моя цель состоит в том, чтобы закрыть концептуальный промежуток между этими двумя видами взаимодействия генов, показывая, что генетическое взаимодействие на расстоянии в принципе не отлично от генетического взаимодействия в пределах одного тела.
Возобновлю мою серию цитат Майра:
Результатом коадаптационной селекции является гармонично интегрированный комплекс генов. Совместная деятельность генов может иметь место на многих уровнях, таких как хромосомы, ядра, клетки, ткани, органы, и целые организмы.
У читателя в настоящее время не должно быть никаких трудностей в предположении, как список Майра должен быть продлён. Совместные действия генов в различных организмах существенно не отличаются от совместных действий генов в одном организме. Каждый ген работает в мире фенотипических последствий других генов. Какие-то из этих других генов будут членами того же самого генома. Другие – будут членами того же самого генофонда, действующего через другие тела. Третьи могут быть членами совсем других генофондов – других таксономических видов и типов.