В то время, когда одна конечность сгибается под действием сгибательного рефлекса, противоположная конечность разгибается под действием перекрестного разгибателыюго рефлекса. Например, когда мы наступаем на какой-то острый предмет, пострадавшая нога быстро поднимается вверх, отрываясь от земли, но мы не падаем, потому что вторая нога стремительно выпрямляется и застывает в таком положении, принимая па себя вес тела.
Другим важным рефлексом является рефлекс растяжения. Когда мышца оказывается в растянутом состоянии, окончания препроцептивных нервов, расположенные в ней, являются рецепторами рефлекторной дуги, эффекторы которой стремятся уменьшить степень растяжения, чем бы оно ни было вызвано. Это, во-первых, помогает нам сохранить равновесие, которое сохраняется при равенстве сил, действующих на антагонистические группы мышц. Если по какой-то причине одна мышца сократилась, то одновременно растягивается противодействующая ей мышца. В ответ на это растяжение она сама сокращается, тем самым восстанавливая равновесие сил. Если сокращение оказывается избыточным, то подобное повторяется уже с первой мышцей, которая, в свою очередь, сокращается в ответ на избыточное растяжение.
В таких случаях мы не осознаем ни действия стимулов, ни произведенных ответов. Мы сознаем только, что мы стоим или сидим, и совершенно не задумываемся о той сложной системе рефлекторных дуг, которые помогают нам спокойно сидеть и ничего (якобы) не делать. Однако если мы вдруг серьезно теряем равновесие, то сохраняем мы его в таких случаях тоже помимо своей воли и подчас совершаем сложные акробатические этюды, сами того не замечая и полагаясь на судорожно сокращающиеся мышцы, стремящиеся уберечь нас от падения. Если разгибательный рефлекс срабатывает во сне, то сокращение мышц бывает таким резким и сильным, что мы подчас просыпаем - с ощущением падения в пропасть.
Широко известным примером рефлекса растяжения является коленный рефлекс. Испытуемый садится на стул и закидывает ногу на ногу, расслабив затем висящую ногу. Мышца, проходящая по передней поверхности бедра, крепится посредством сухожилия к верхней части большеберцовой кости. Это сухожилие, естественно, охватывает и надколенник (коленную чашечку). Если теперь слегка ударить молоточком по области, расположенной чуть ниже надколенника, то удар придется на сухожилие передней мышцы бедра, которая мгновенно от этого растянется. Это растяжение запускает рефлекс растяжения. Мышца быстро сокращается, и голень резко выбрасывается вперед. Поскольку дуга коленного рефлекса являет собой редкий пример двухнейронного рефлекса, то реакция действительно получается впечатляюще быстрой.
Сам по себе коленный рефлекс не очень важен, но его отсутствие может свидетельствовать о поражении того участка центральной нервной системы, в которой замыкается его рефлекторная дуга. Этот рефлекс настолько прост и его так легко вызвать, что его проверка является частью практически любого рутинного медицинского осмотра. Часто поражение нервной системы проявляется обнаружением ненормальных (патологических) рефлексов. Если провести пальцем или другим твердым предметом по подошве стопы, но в норме этим вызывается сгибательный рефлекс - пальцы стопы прижимаются друг к другу и сгибаются внутрь. Если же у больного имеет место поражение пирамидного тракта, то в ответ на раздражение большой палец разгибается, то есть поднимается вверх, а остальные пальцы расходятся в стороны. Это классический рефлекс Бабинского, названный так в честь французского невролога Иосифа Бабинского, который описал его в 1896 году.
Точно так же как единственный рецептор, воспринимающий стимул, может, в конце концов, вызвать реакцию, вовлекающую действие множества эффекторов, так и один эффектор или небольшая группа эффекторов может стоять в конечном звене рефлекторной дуги, которая начинается сочетанием множества разнообразных рецепторов. Единичные небольшие болезненные раздражения определенной половины тела, независимо от точной локализации раздражения, вызывают стереотипную реакцию - поворот головы в сторону болевого ощущения. Часто острая боль в любой области тела вызывает стереотипный резкий вскрик.
Рефлексы не затрагивают полушария большого мозга, поэтому в реализации рефлекторных действий не участвует элемент воли. Рефлекторные действия суть автоматические и непроизвольные. Однако во многих случаях ответ как бы шунтируется и параллельным курсом попадает в головной мозг, где воспринимается как обычное ощущение, причем обычно это осознание приходит уже после того, как заканчивается рефлекторный ответ. Так, если мы, например, случайно прикасаемся к горячему предмету, то рука отдергивается от него непроизвольно, и только через несколько мгновений мы начинаем осознавать, что предмет был горячим. Правда, осознание следует довольно быстро, и после того, как физическая опасность устранена (или сведена к минимуму) в результате рефлекторного действия, мы принимаем уже разумные волевые действия - убираем горячий предмет в безопасное место, прикрываем его, охлаждаем, прикрепляем к нему предупреждающий знак или делаем что-либо еще из того, что кажется нам разумным и логичным в данной ситуации.
Во многих случаях мы остаемся в полном неведении относительно тех ответов, которые запускают в нашем организме различные стимулы. Сильный свет вызывает увеличение площади радужной оболочки, что приводит к сужению зрачка. Вкус пищи заставляет слюнные железы выделять слюну, а слизистую оболочку желудка - пищеварительный сок. Изменения температуры окружающей среды вызывают изменения диаметра определенных капилляров кожи. Наше поведение состоит из большей массы рефлексов, чем это принято думать.
ИНСТИНКТЫ И ИМПРИНТИНГ
Различные рефлексы, о которых мы с вами только что говорили, так же как тропизм растений или таксис простейших животных, представляют собой формы врожденного поведения, поведения, с которым мы рождаемся и которому нельзя научиться. Не надо учиться отдергивать руку от раскаленного утюга, или чихать при раздражении слизистой оболочки носовых ходов, или мигать, когда перед глазами неожиданно появляется какой-либо предмет. Все это, помимо многого другого, умеет делать с рождения каждый ребенок.
Такое врожденное поведение может быть весьма сложным. Можно проследить рефлекторные цепи, в которых ответ на какой-то стимул является стимулом, вызывающим следующий ответ, который, в свою очередь, служит стимулом третьего ответа и так далее. Примерами такого сложного врожденного поведения являются брачные ритуалы многих видов животных: постройка гнезд, постройка муравейников и сложные действия по уходу за молодняком.
К великому сожалению, для нас утеряны этапы становления такого поведения, которое потребовало многих и многих миллионов лет. Если бы нам удалось проследить эти этапы, мы смогли бы увидеть, как развивалось каждое следующее звено в цепи рефлексов и как эти звенья повышали шансы на выживание у следующих поколений. Паттерны поведения не оставляют окаменевших остатков, поэтому нам приходится довольствоваться тем, что мы имеем. Необходимость принимать как факт сложность конечного поведения животных заставляет некоторых романтиков видеть в поведении относительно просто устроенных животных сложные человеческие мотивации. Птица, строящая гнездо, или паук, плетущий сеть, не обладают предвидениями архитекторов и не являются подходящими героями для маленьких моральных проповедей.
Такие цепи рефлексов обусловливают инстинктивное поведение (термин этот в настоящее время выходит из у потребления). Инстинкты - это сложные паттерны ответов, свойства которых совпадают со свойствами рефлексов, из которых они и состоят. Инстинкт - это форма поведения, которая наблюдается с самого рождения, которую нельзя изменить и которая характерна для всех членов данного биологического вида, и так далее.
Так, пауки определенного вида плетут паутины строго определенного типа без всякого предварительного обучения, и они могут плести ее даже в полной изоляции, ни разу в жизни не увидев, как это делается. Молодые птицы способны совершать дальние перелеты и точно прибывать в места, в которых они раньше никогда не бывали, без всякого руководства со стороны старших членов стаи.
Тем не менее, все это не является абсолютно полной характеристикой того сложного поведения, которое мы называем инстинктивным. Некоторые птицы умеют петь с самого рождения, не обучаясь этому искусству, но есть виды птиц, представители которых нуждаются в предварительном обучении. В последние годы стало ясно, что некоторые паттерны врожденного поведения проявляются только в определенные возрастные периоды в ответ на некие специфические стимулы.