Шрифт:
Интервал:
Закладка:
О физиологическом механизме ультрапарадоксального состояния здесь не может быть много сказано. Отчасти по той причине, что разбор этого вопроса увёл бы нас в сторону от темы: ведь это явление «превращение противоположностей», хоть само по себе крайне интересное, для нас равновелико лишь некоей экспериментальной методике, но дарованной от природы для исследования неадекватных рефлексов. В особенности же трудно писать о данном явлении потому, что его мало объяснили физиологи, хотя очень много наблюдали его.
Вот суть дела вкратце. Н. Е. Введенский, изучая нервные процессы на изолированном периферическом нервно-мышечном аппарате, установил, что при переходе возбуждения в торможение наблюдаются определённые парабиотические стадии; они развиваются в такой последовательности: 1) уравнительная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию одинаковой силы, 2) затем парадоксальная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию, противоположную по силе, 3) наконец, тормозящая стадия, когда импульсы вызывают в нерве стойкое неколебательное возбуждение, не доводящее их до рабочего органа, т. е. тормозящее их. Позже И. П. Павлов, изучая совсем другого рода явления — работу коры головного мозга, в частности явление разлитого торможения при гипнотическом и естественном сне, открыл подобные стадии перехода, которые он назвал гипнотическими фазами (фазовыми состояниями). В этом совпадении двух вполне независимых исследований нервной деятельности на разных объектах, разными методами, Павлов справедливо усмотрел неопровержимое доказательство высочайшей объективности полученного результата. Кроме того, Павлов открыл в работе коры ещё одну фазу, или стадию, какой Введенский на отдельном нерве не мог наблюдать: ультрапарадоксальную, т. е. такую, при которой положительный раздражитель вызывает торможение, а отрицательный, т. е. тормозной, раздражитель вызывает положительную реакцию-возбуждение. Ультрапарадоксальная фаза специфична только для центральной нервной системы (некоторые авторы полагают, что только для коры).
Не решён до конца вопрос о месте ультрапарадоксальной стадии в ряду перечисленных выше. Обычно в школе Павлова фазы принято располагать в последовательности: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и тормозящая. Однако при возвращении животного после трудного состояния к нормальной условнорефлекторной деятельности порядок фаз не совсем обратен и это, может быть, показывает ошибочность данного ряда. Первый физиолог, обнаруживший гипнотическую ультрапарадоксальную стадию, хотя и называвший её ещё просто «переходной», И. П. Разенков, поставил её между нормой и уравнительной стадией. Физиолог А. Ф. Белов ныне с серьёзным обоснованием предлагает вернуться к такому порядку. Он пишет: «Нам представляется, что имеются достаточные основания считать местом положения её (ультрапарадоксальной стадии. — Б. П.) начало, а не конец гипнотического ряда. Она — промежуточная стадия между нормальным состоянием коры и остальными гипнотическими стадиями её. По мере углубления тормозного (гипнотического) состояния разбираемые стадии появляются в следующей последовательности: ультрапарадоксальная, уравнительная, парадоксальная и тормозящая»[242].
Однако главное даже не в последовательности, ибо, может быть, ультрапарадоксальное состояние не обязательно сопровождается или подготавливается уравнительным и парадоксальным. Во всяком случае они имеют разную нейрофизиологическую сферу, относятся к разным эволюционным уровням высшей нервной деятельности; остальные гипнотические фазы касаются положительных рефлексов, тогда как ультрапарадоксальная — механизмов дифференцировки. При углублении сонно-гипнотического состояния снижаются эффекты положительных рефлексов, перестаёт действовать или действует негативно закон соответствия между силой раздражения и силой ответного рефлекса. Совсем иное дело ультрапарадоксальная реакция — она изменяет не количественные нормы положительных рефлексов, а сам положительный рефлекс, заменяя его отрицательным, т. е. переставляя знаки в выработанных дифференцировках.
Как именно это протекает в мозговых центрах — сегодня не поддаётся описанию. Цитированный только что доклад Белова заканчивается признанием этого бессилия: «В заключение считаем нужным отметить, что анализ имеющегося в нашем распоряжении материала создаёт такое впечатление, что механизм ультрапарадоксальной стадии требует для своего объяснения ещё каких-то добавочных представлений к тем, которые у нас имеются об уравнительной, парадоксальной и тормозящей стадиях парабиоза, установленных Введенским»[243]. Несомненно, к числу недостающих добавочных представлений относятся неадекватные рефлексы, принцип тормозной доминанты.
Можно уверенно утверждать, что явление ультрапарадоксального состояния центральной нервной системы касается далеко не только переходов к гипнотическому или естественному сну (и обратно), не только «трудных состояний» нервной системы типа конфликта возбуждения с торможением, стойкого срыва нормальных реакций на длительный срок. Нет, или же «трудным состоянием» придётся называть всякую новую дифференцировку, ибо во время неё обычно наблюдаются неадекватные рефлексы, а неадекватные рефлексы — продукт и симптом ультрапарадоксального состояния. Этот симптом наблюдается и при резком разрешении или прекращении цепного рефлекса. Он же наблюдается и в опытах по обычной условнорефлекторной методике в паузах между предъявлениями животному тех или иных условных раздражителей — в «межсигнальных паузах».
Во всех этих ситуациях ультрапарадоксальное состояние, переставляя знаки, делая возбуждённый центр — тормозимым и наоборот, выносит как на ладони для нашего взгляда ту деятельность, которая только что была глубоко подавлена — центр которой только что выполнял в мозге работу тормозной доминанты. Под этим углом зрения получают достаточное физиологическое объяснение все те экспериментальные примеры, которые были приведены в начале главы, как и неисчислимые подобные.
Нашему изложению сопутствовал опыт П. С. Купалова. Пищевая деятельность заменилась в ультрапарадоксальном состоянии неадекватной чесательной (отряхивательной) деятельностью. Здесь остаётся добавить два примечания к этому примеру. 1. Было высказано предположение (Ю. А. Васильев), что чесательная деятельность выступила здесь на сцену не только по принципу ультрапарадоксального состояния, но и по принципу парадоксального состояния: на коже собаки всегда есть слабые чесательные раздражители, которые теперь заняли место сильных пищевых. Однако всё же навряд ли они — самые слабые из наличных анализаторов во всех частях организма, а в таком случае механизм парадоксальной стадии отнюдь не отвечает на вопрос, почему же именно кожно-чесательные, а не какие-либо иные наличные очень слабые раздражители пресекли пищевое поведение. Ответ на этот вопрос, напротив, даёт тезис, что чесательный центр (разумеется, констелляция центров) служил тормозной доминантой для пищевого поведения, т. е. что замена произошла по механизму ультрапарадоксального состояния. В самом деле, в других случаях пищевое поведение бывает пресечено взмахиванием лапами, зеванием или некоторыми другими действиями, для которых трудно вообразить наличие даже слабых адекватных раздражений. 2. Вспомним, что когда экспериментаторы стали подкреплять у собаки этот отряхивательный неадекватный рефлекс, на некотором этапе, они наблюдали, как им казалось, его осложнение, которое они и постарались угасить: они думали, что те же кожно-чесательные раздражители заставили собаку закидывать лапу за шею, чтобы её почесать, причудливо валиться на пол. Должно быть предложено другое объяснение. Как только чесательный центр (точнее отряхивательный) перестал годиться для роли тормозной доминанты, противостоящей пищевому поведению, так как отряхивание стало получать пищевое подкрепление, тотчас необходимо на эту роль тормозного антагониста пищевому поведению включился центр другого поведения, в данном случае особо причудливый, т. е. не рискующий оказаться в констелляции центров пищевого поведения. Поскольку пищевое подкрепление отряхивательного движения было для данного организма делом новым, непривычным, естественно возникали дифференцировочные трудности, — они-то и выразились в ультрапарадоксальных состояниях, выбросивших на поверхность эту новообразованную (но филогенетически заложенную в депо возможных движений, т. е. некогда служившую целесообразным движениям у каких-либо предков собаки) тормозную доминанту — закидывание лапы за шею с катанием по полу. Экспериментаторы не оценили этого интересного развития опыта и искусственно усекли его.
- Чувственность и сексуальность - Лиз Бурбо - Биология
- Как использовать возможности мозга. Знания, которые не займут много места - Коллектив авторов - Биология / Медицина
- Нерешенные проблемы теории эволюции - В. Красилов - Биология
- Семь экспериментов, которые изменят мир - Руперт Шелдрейк - Биология
- Государственная регистрация лекарственных средств для ветеринарного применения. Лекция - Н. Данилевская - Биология