увеличения числа позвонков. По скорости изменений остального скелета (и всего, что с ним связано) они уступали лишь архозавроморфам, стремительно развивавшимся в направлении динозавров, птерозавров и крокодилов. Одновременно образ жизни становился все более независимым от суши. Пахиплеврозавры и нотозавры еще держались кромки берега, то и дело выбираясь туда, чтобы отдышаться. Пистозавры уже освоили открытый океан, хотя плавали, полагаясь не только на лапы, но и на хвост, словно рыбоящеры. Плезиозавры же окончательно почувствовали себя в бескрайней стихии как рыба в воде (хотя жабры и не отпустили).
Переход с суши на море отразился и в изменениях внутренних органов, например костных каналов лабиринта внутреннего уха. Размер и пространственная структура полукружных каналов напрямую зависят от образа жизни позвоночных. Если у древних прибрежных завроптеригий этот орган равновесия – с тонкими удлиненными полукружиями и их общей ножкой – не отличался от такового у наземных рептилий, то у плезиозавров он приобрел вздутую и как бы уплотненную форму. Такая его перестройка понадобилась для свободного перемещения в трехмерной среде. Очень похожий лабиринт сформировался у морских черепах, тоже «летающих» под водой, словно плезиозавры.
Водная среда, как всегда, потребовала изменений во всем, что связано с репродукцией. Эти ящеры тоже рожали живых детенышей, но вынашивали единовременно не более одного крупного плода (1,5 м размером при длине матери 4,7 м). Зародыш, судя по особенностям костной ткани, развивался не по дням, а по часам. Можно предположить, что, как и у других животных (в том числе людей), которые рожают больших и немногочисленных детенышей, у некоторых плезиозавров возникла забота о потомстве и общественное поведение. Пока, правда, так можно сказать лишь о весьма продвинутых поликотилидах. Впрочем, с учетом находок «многодетных» пахиплеврозавров и нотозавров с зародышами нельзя исключить, что все плезиозавры с самого своего появления были живородящими.
Далее нужно было почувствовать себя «своим» в открытом море. Важной особенностью «длинношеих» была пара передних нёбных отверстий (в дополнение к задним – хоанам), открывавшихся в ростральную полость черепа. Там могли находиться солевые железы, необходимые позвоночным, постоянно заглатывающим вместе с пищей морскую воду, для понижения внутреннего давления путем выведения избытка ионов натрия и хлора. Еще одной (пока не объясненной) чертой черепа являлись многочисленные продольные желобки, покрывавшие широкую предчелюстную кость. Они могли вмещать «чудесную сеть» – тонкие капилляры, в которых скорость кровотока сильно падает, благодаря чему газ диффундирует в окружающую жировую ткань, что предотвращает попадание азотных пузырьков в сосуды мозга. Так это работает, например, у кашалотов.
Иметь «чудесную сеть» было бы полезно и плезиозаврам, ведь далеко не все эволюционные достижения сулят исключительно преимущества. Скажем, пахиплеврозавры и нотозавры совсем не страдали от некрозов костной ткани, которые начали одолевать плезиозавров, отважившихся на глубокое погружение.
Предполагается, что температура тела плезиозавров поддерживалась на постоянном уровне 35–39 ℃, что позволяло им освоить и полярные кормовые угодья. Однако, в отличие от ихтиозавров, длинношеие ящеры не расстались с крупными красными кровяными тельцами. Судя по сечению пронизывавших костную ткань сосудистых каналов, по которым переносились эритроциты, объем такой клетки достигал 400–1000 мкм3. (Этот параметр рассчитывается по диаметру самих каналов и размерам эритроцитов у разных современных рептилий.) Более того, объем этих клеток возрастал в линии от пахиплеврозавров (около 200 мкм3) к пистозаврам (до 400 мкм3) и далее. (Для сравнения: киты, ластоногие и пингвины тоже превосходят наземных млекопитающих и птиц в индивидуальном объеме красных кровяных телец.)
Как следствие, костная ткань плезиозавров приобрела строение, свойственное только этим позвоночным. Ее даже называют плезиозавровой радиальной волокнисто-пластинчатой. Первичные гаверсовы каналы в ней равномерно расходятся от центра кости к поверхности. Полости крупных (в среднем 20 мкм в диаметре) остеоцитов исключительно плотно упакованы – компактнее, чем в костях любых других четвероногих. По сути, эти «пустоты» составляют основной объем костной ткани. По окружности каналы отчасти заполнены параллельно-волокнистыми слоями с уплощенными лакунами от остеоцитов. На этот первичный каркас накладываются обильные следы преобразования костной ткани. Это была очень динамичная система.
Из такой ткани состояли длинные кости конечностей, позвонки, ребра и гастралии, т. е. основная масса скелета. Кости поясов конечностей также были обильно пронизаны каналами. Все это признаки быстро обновляемой скелетной ткани, как у птиц, и свидетельство возросшего темпа обмена веществ. «Тяжелый» пахиостоз, без которого не обходились водные тетраподы, развивался только в ребрах некоторых плезиозавров, предпочитавших держаться на мелководье.
Задача кровоснабжения мозга через длиннющую шею всегда выходила на первый план. Поэтому еще одним ноу-хау плезиозавров стали особые парные каналы, вертикально пронизывающие тело каждого шейного позвонка. Поскольку эти каналы открывались сверху и снизу, в них могли проходить дополнительные сосуды, соединявшие спинномозговую артерию с позвоночной. Подобная система есть в шейном отделе у серого лазающего полоза. Она поддерживает нормальный кровоток при вертикальных перемещениях, когда змея подвергается гравитационному стрессу. С такими проблемами еще в большей степени должны были сталкиваться плезиозавры при погружении даже на несколько десятков метров. В отличие от большинства ихтиозавров, им, видимо, приходилось чаще «уходить на дно». Разветвленная артериальная система в этом случае обеспечивала бы бесперебойное снабжение сосудов мозга и мышечных капилляров кислородом, а попутно и промывала бы тела позвонков, предотвращая некроз. Действительно, последствия баротравм у плезиозавров наблюдаются, но только не в позвонках.
Возможно, что «травмироваться» приходилось не по своей воле: за пищей можно погружаться неспешно, а вот удирать, чтобы тобою не замкнули пищевую цепочку, приходилось споро. В юрских морях и вплоть примерно до середины мелового периода за добычу соперничали сами плиозавры, а также наиболее крупные ихтиозавры (например, темнодонтозавр) и таллатозухии (дакозавр). В позднемеловую эпоху распространились две группы особенно грозных хищников – неоселяхии и мозазавры. Следы именно их зубов чаще всего встречаются на костях плезиозавров: акулы оставляли рубленые раны и надпилы, морские ящерицы пробивали их, словно круглым долотом. Живую добычу обычно кусали (и неоднократно) за ласты, причем норовили впиться в самый узкий плечевой отдел, мертвые тела – за брюшную часть. В этом случае царапины оставались на ребрах. Залеченные раны указывают на относительно счастливую судьбу их обладателей, но если кости находятся среди содержимого желудка какого-нибудь чешуйчатого ящера, то, кроме весьма запоздалой эпитафии, писать уже нечего… Избегая опасной конкуренции, разные меловые плезиозавры спасались в пресных водоемах, богатых жирными целакантами и скатами, но там их поджидали всевозможные крокодилы и огромные спинозавры…
Летним днем 1933 г. Джордж Спайсер и его жена, следуя вдоль живописного озера Лох-Несс, неожиданно увидели перед собой «ближайшее воплощение дракона или доисторического животного… пересекавшее дорогу примерно в 50 ярдах впереди и, как кажется, тащившее овечку или иную зверушку. Оно, похоже, имело длинную шею, которая моталась вверх и вниз, будто на русских горках, а тело было довольно большим, с крутой спиной»[44].
Пресноводный плезиозавр? Здесь должен стоять подмигивающий смайлик. И вот почему: гигантские морские змеи были известны еще античным авторам и читателям (два таких чудовища, как известно, растерзали Лаокоона с сыновьями). Однако лишь с середины позапрошлого века, когда популярные книги и страницы газет наводнили плезиозавры, герои городского фольклора обрели длинношеий облик с горбом и ластами…
Глава 25
Брюхолёт. Целюрозаврав
В 1901 г. в руки известного немецкого палеонтолога Карла фон Фрича попала плитка из каменоломни в окрестностях Мансфельда. Рукой неизвестного коллекционера на ней была сделана надпись: «Летающий ящер». Но Фрич посчитал, что на скелет ископаемой рептилии наложился хвостовой плавник от целаканта, и просто сковырнул «лишние» кости.
Ученый действительно знал очень много: он составил геологические карты Канарских островов и опасного альпийского перевала Сен-Готард, описал огромное число всевозможных палеозойских и мезозойских окаменелостей Центральной Европы – от кольчатых червей и мечехвостов до рыб и морских рептилий. Ко времени необычной находки он возглавил Германскую академию естествоиспытателей «Леопольдина» и перебрался в престижный Университет Галле, где создал внушительный музей, оснащенный 30-метровым геологическим профилем для учебных целей. Но, несмотря на все свои знания, разглядеть летучее существо в позднепермском скелетике фон Фрич не сумел…
Спустя 30 лет