Лютеональная фаза. После овуляции на месте лопнувших фолликулов образуются так называемые желтые тела, продуцирующие гормон прогестерон, который стимулирует секреторную функцию эндометрия, создавая благоприятные условия для имплантации оплодотворенных яйцеклеток и развития беременности. С наступлением метаэструса самка перестает допускать к себе кобелей, постепенно исчезает отечность вульвы и прекращаются выделения. Эпителиальный слой эндометрия претерпевает перерождение. Лейкоциты инфильтруют стенки матки и влагалища. Влагалищный мазок содержит немало ороговевших чешуек и много лейкоцитов, на короткое время в нем могут появляться также эпителиальные клетки с ядрами. Секреция прогестерона желтым телом достигает максимума к 20–30-му дню метаэструса, независимо от того, наступила беременность или нет, а затем к 70–80-му дню медленно снижается, при наличии щенности — к 60–65-му дню, то есть к началу родов.
В этой стадии цикла у сук нередко возникают заболевания матки, в частности пиометра, чему способствуют продолжительные, повторяющиеся при каждом очередном цикле воздействия прогестерона на матку, предрасполагающие к развитию гиперпластических и кистозных изменений в эндометрии и повышающие его чувствительность к инфицированию.
Под влиянием гормона желтого тела в обоих рогах матки развиваются секреторные изменения, мало отличающиеся от наступающих во время беременности. Такое состояние самки называют ложной беременностью.
Фаза 4(0). Анэструс — половой покой
Длится примерно три — четыре месяца. В это время происходит обратное развитие слизистой матки и влагалища, снижение эластичности и уменьшение размеров. Этот период характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако, «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.
Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства.
Эндокринологическая картина полового цикла
В период анэструса уровень половых стероидов — прогостерона и эстрадиола в крови очень низок. Примерно за четыре недели до наступления следующей течки отмечается легкое повышение уровня эстрадиола. К началу течки рост фолликулов стимулирует внутреннюю секрецию эстрадиола, содержание которого в конце предтечковой стадии дает отчетливый резкий всплеск.
Начало течки характеризуется резким падением уровня эстрадиола и одновременно медленным ростом уровня прогостерона. В это время происходит овуляция. После быстрого подъема, за одну неделю, уровня прогостерона в начале эструса его количество в течение примерно 3-х недель колеблется на достаточно высоком уровне, примерно в 30 раз превышающем основную величину, и в конце метаэструса снова опускается до основной величины.
В последние годы появился экспресс — тест для прблизительного количественного определения уровня прогостерона в крови. Так как уровеньпрогостерона с достаточной степенью постоянства начинает повышаться за 2–3 дня до овуляции, то предполагалось, что по результатам этого теста возможно довольно точное определение оптимального срока вязки. Однако сравнительные исследования с помощью обычных гормональных методов показали, что этот тест во многих случаях неточен.
Определение оптимального срока вязки
Вязка суки оказывается наиболее результативной, если она происходит в момент овуляции. К сожелению, метода, позволяющего абсолютно точно определить время овуляции, пока не существует. При определении оптимальных сроков вязки используются опосредованные методы, ориентирующиеся либо на изменения структуры влагалища под действием повышенного количества эстрогенов во время предтечковой фазы, либо на повышение уровня прогостерона непосредственно перед овуляцией. Однако, у разных сук возможны значительные колебания в этих процессах, поэтому ни одна из диагностических методик не является абсолютно надежной. Исходя из этого, окончательный диагноз предпочтительно ставить на основании результатов различных исследований.
Вагинально-цитологическая диагностика
Гистологическое строение влагалищного эпителия подвержено гормональным влияниям. В анэструсе влагалище покрыто 2–3-слойным неороговевшим плоским эпителием. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация клеточных слоев, и клетки, находящиеся на поверхности, подвергаются ороговению. Пик пролиферации (до 20 слоев и ороговение, как правило, совпадают с течкой. Вначале метаэструса эпителий опять постепенно уменьшается.
При вагинально — цитологическом обследовании это гормонально обусловленное изменение структуры используется для определения фазы цикла, оптимального срока вязки, и рапознавания дисфункции яичников.
В процессе исследования с помощью влагалищного тампона берется клеточный материал из верхних слоев эпителия. При наличии течки и готовности к вязке в мазке будут преобладать ороговевшие эпителиальные клетки, в фазе анэструса будут обнаруживаться только неороговевшие клетки. Проведение вязки рекомендуется при ороговении более 80% суперфициальных клеток. Максимальное количество ороговевших клеток сохраняется 1–6 дней. В конце течки эпителиальный слой в течение нескольких дней отшелушивается и ороговевшие клетки в мазке встречаются в соединениях. В этом процессе регенегации участвуют также лейкоциты, которые юывают представлены в большом количестве в мазках, полученных между 2 и 4 днями метаэструса.
Максимальное ороговение эпителия влагалища у 75 процентов сук приходится на время овуляции, в исключительных случаях за 10 дней до ее начала или через день после овуляции. В связи с этим, если у суки наблюдаются проблемы с зачатием, одного цитологического метода может быть не достаточно.
Рис. 4. Схематическое изображение различных эпителиальных клеток влагалища в фазах эструса и анэструса Отклонения от нормального протекания полового цикла у собак
Нормальный половой цикл у суки подвержен довольно значительной изменчивости. Е.Е. Коваленко (1995) на основании исследования большого количества сук приходит к выводу о том, что длительность отдельных фаз полового цикла может варьировать независимо друг от друга. Фаза эструса может иметь два или больше пиков овуляции. В связи с этим, на протяжении такого эструса готовность суки к спариванию не всегда одинакова. Автор приводит ряд вариантов протекания фаз овуляторного цикла представляющий собой переходы от наиболее обычного варианта к крайним отклонениям.
Наблюдающиеся у сук отклонения от нормального хода полового цикла, вызваны нарушениями гормональной регуляции, которые, в свою очередь, могут быть связаны с аномалиями строения соответствующих желез, воспалительными процессами и воздействиями окружающей среды.
Анэстрия
Анэстрия — отсутствие течки. Е.Е. Коваленко (1993) выделяет следующие типы анэстрии: врожденную, приобретенную, постоянную и временную, анэстрию полового созревания (отсутствие течки у суки до 14–18 месяцев), юношескую (отсутствие течки после 1–2 нормальных течек), послеродовую (отсутствие течки после родов), скачущую (периодическое увеличение периода анэструса более, чем на 10 месяцев).
Причиной этих отклонений может служить как недоразвитие яичников и, как следствие этого, низкая концентрация эстрогенов в крови; так и недостаточность гонадотропных гормонов гипофиза (лютеинизирующего и фолликулостимулирующего) и щитовидной железы (тиреотропного), а также гормонов половых желез — эстрогенов. Истинную причину анэстрии позволяет выявить исследование концентрации гормонов в крови. Врожденная анэстрия развившаяся вследствие недоразвития яичников сопровождается недоразвитием молочных желез и вульвы, что значительно облегчает постановку диагноза. В зависимости от степени недоразвитости яичников течка может отсутствовать полностью или быть скрытой.
Субэстрия
Субэстрия — атипичная течка, в ходе которой трудно выявить отдельные стадии, наступившая в срок. Период охоты в этом случае оказывается смазанным.