позвоночным. Похоже, что даже у медуз есть поперечнополосатые мышцы, во многих деталях похожие на наши. Итак, и гладкие, и поперечнополосатые мышцы сокращаются с помощью похожей системы из актина и миозина, ноте и другие, судя по всему, развились независимо и унаследованы нами от общего предка, у которого были оба типа мышечных клеток. Причем этот общий предок был одним из древнейших животных, существовавших в те времена, когда венцом творения были какие-нибудь медузы.
И все же, несмотря на неожиданно продолжительное эволюционное разделение поперечнополосатой и гладкой мускулатуры, ясно, что все бесчисленные формы миозина восходят к одной предковой форме. Все они обладают одной и той же базовой структурой, все они связываются с актином и АТФ в одних и тех же местах, и все они проворачивают один и тот же двигательный цикл. Если миозины поперечнополосатой и гладкой мускулатуры происходят от общего предка, значит, этот предок был еще примитивнее медуз, и у него, по-видимому, не было ни поперечнополосатых, ни гладких мышц. И все же он находил какое-то применение и актину, и миозину. Какое? Ответ на этот вопрос был получен еще в 60-х годах XX века — благодаря неожиданному открытию. Но хотя это открытие было сделано уже довольно давно, его по праву можно считать одним из самых поразительных в истории биологии. Оно удивляет не только своей наглядностью, но и тем, сколько света оно пролило на эволюцию мышц. Совершил это открытие Хью Хаксли. Он обнаружил, что актин можно “украсить” миозиновыми головками и рассматривать в электронный микроскоп. Сейчас я все объясню.
Актиновые и миозиновые нити можно извлечь из мышечных волокон и разделить на составляющие. Например, головки миозина можно отделить от их длинных хвостов и соединить в пробирке с актином. Актин может сам быстро собираться в длинные нити. Способность к полимеризации при соответствующих условиях — одно из его неотъемлемых качеств. К таким нитям миозиновые головки тоже прикрепляются сами, как и в работающих мышцах, выстраиваясь вдоль актиновых нитей как стрелки, которые рисуют на схемах. Все эти стрелки указывают одно направление, отражающее полярность актиновых нитей, всегда собирающихся в одной и той же конфигурации. Миозин тоже всегда связывается с ними в одном и том же направлении, что позволяет создавать мышечную силу. (В саркомерах актиновые волокна, расходящиеся в стороны от середины, имеют противоположную полярность, так что при сокращении оба края саркомера приближаются к середине и весь саркомер сжимается. Такое сокращение множества расположенных в ряд саркомеров приводит к укорачиванию всей мышцы.)
Миозиновые головки связываются только с актином и ни с чем иным, поэтому, добавляя их к содержимому любых клеток, можно проверять, есть ли в них актиновые нити. До 60-х годов считалось, что актин — это специализированный мышечный белок, неизменно присутствующий в мышцах разных видов животных, но отсутствующий в их клетках других типов. Эти общепринятые представления лишь недавно были поставлены под сомнение биохимическими данными, указывавшими на то, что у одного из многих организмов, не имеющих мышц, — у пивных дрожжей, — актин, возможно, все-таки есть, но когда стало известно, что актин можно украшать миозиновыми головками, открылся настоящий ящик Пандоры. Первым его открыл Хаксли. Он добавил кроличий миозин к актиновым нитям, выделенным из слизевика — представителя очень примитивной группы организмов, — и обнаружил, что эти белки прекрасно подходят друг к другу.
Актин есть везде. У всех сложных клеток имеется внутренний скелет (цитоскелет) из актиновых (и других) нитей. Во всех клетках нашего организма, как и во всех клетках любых других животных, а также любых растений, грибов, водорослей и простейших, есть актиновый цитоскелет. И то, что кроличий миозин связывается с актином слизевика, заставляет предположить, что актиновые нити из принципиально разных типов клеток очень похожи по своей тонкой структуре. Это предположение, как ни удивительно, совершенно справедливо: например, теперь нам известно, что генетические последовательности, кодирующие актин у человека и у дрожжей, совпадают на 95 %[47]. В свете этого эволюция мышц выглядит совсем по-другому. Те же самые нити, которые работают в наших мышцах, работают и во всех сложных клетках. Они по-настоящему отличаются только тем, что по-разному организованы.
Среди всех музыкальных форм мне почему-то особенно дороги вариации. Утверждают, что когда Бетховен в юности демонстрировал свою игру Моцарту, она не произвела на Моцарта особого впечатления, если не считать мастерства импровизации — умения извлекать бесконечные ритмические и мелодические вариации из одной простой темы. В зрелые годы это мастерство достигло у Бетховена апогея в его великих Вариациях на тему Диабелли. Как и предшествовавшие им замечательные баховские Вариации Гольдберга, бетховенские вариации отличаются строгостью формы. Положенная в их основу гармоническая схема сохраняется на протяжении всего произведения, сообщая ему безошибочно ощущаемое единство. В последующие времена композиторы часто отказывались от подобной строгости, что позволяло им задерживаться на различных настроениях и впечатлениях, но лишало их произведения ореола математического совершенства. Такие вариации не создают ощущения, что все скрытые нюансы мелодии в них извлечены на свет, все тайные измерения обрели реальность, все возможности были использованы.
Актиновые нити, добытые из слизевика Physarum polycephalym, украшенные актиновыми “стрелками" из мышц кролика.
Актиновый цитоскелет в клетке хрящевой ткани коровы, помеченный флуоресцентным красителем фаллоидином-ФИТЦ.
Эта способность взять определенную тему и проиграть ее во всевозможных вариациях, неизменно сохраняя верность основным элементам ее структуры, характерна и для живой природы. Например, на такую заданную тему, как двигательные взаимодействия миозина и актина, естественный отбор с бесконечной изобретательностью писал вариации, породив захватывающий дух набор форм и функций. Внутренний мир любой сложной клетки наглядно подтверждает, с какой удивительной легкостью естественному отбору даются строгие вариации.
Взаимодействие двигательных белков с нитями цитоскелета порождает целый мир движений сложных клеток, как внутренних, так и внешних. Многие клетки способны без видимых усилий скользить по твердым поверхностям, не прибегая ни к помощи конечностей, ни к изменениям формы тела. Другие образуют выросты (так называемые ложноножки), которые вытягиваются и подтягивают за собой клетку или помогают ей заглатывать жертв, обволакивая их протоплазмой. У третьих есть реснички или жгутики, которые, ритмично извиваясь, помогают клетке двигаться. Внутри клеток бурлит цитоплазма, поддерживая непрерывную циркуляцию их содержимого. В этом микромире беспрестанно суетятся крупные тельца, такие как митохондрии, и танцуют, прежде чем разойтись к разным полюсам, свой изысканный гавот хромосомы. А вскоре после этого клетка делится надвое,