9.7. Заключительные замечания (взаимодействие в биоценозах)
Рассмотрим биохимические взаимодействия живых организмов в естественных условиях, которые распространены чрезвычайно широко и стали объектом специальной науки - аллелопатии (см. гл. 1). Примеры таких взаимодействий приведены в ряде обзоров (Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.). В результате этих взаимодействий организм-продуцент, выделяющий биологически активные регуляторные вещества, которые оказывают влияние на организмы других видов, в ходе естественного отбора получает преимущества. Важную роль в биохимическом взаимодействии видов, вероятно, играют позитивные кооперативные взаимодействия, примером которых служат взаимодействия высших растений и нитрифицирующих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей и т.д. При рассмотрении конкурентных аспектов аллелопатии обнаруживаются многие токсические вещества, используемые для борьбы высших растений с высшими растениями, бактерий с бактериями, бактерий с высшими растениями и т.д.
Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на разные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического взаимодействия их различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на лен, плевел - на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями, что служит одной из причин сукцессий. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные о выраженных стимулирующих и ингибирующих влияниях высших растений на микроорганизмы почв, в том числе на бактерии. Так, активность аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше, чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.
Одним из примеров химических взаимодействий растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ, продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, ювенильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам. Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, гессипол и родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, могут подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник.
Экологическое значение химических взаимодействий растений и других животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека. Некоторые виды лютика образуют протоанемонин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.
С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными, обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичность является хотя и единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостатирование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду имеют большое значение для поддержания экосистем. Наконец, приспособление организмов к условиям питания является одним из важных условий эволюции. Многие экологи считают его едва ли не самым важным в эволюции животного мира.
Послесловие
В течение длительного времени казалось, что классическая теория сбалансированного питания достаточно совершенна и будет основной на протяжении еще очень длительного времени. Предполагалось также, что в будущем она будет лишь дополняться и уточняться в деталях, не меняющих ее сущность и аксиоматику. Однако к концу 70-х годов стало очевидно, что для описания процессов питания и ассимиляции пищи в целом на новом уровне знаний необходима принципиально другая теория. Как было продемонстрировано выше, эта новая теория опирается на. систему постулатов, причем в этой теории классические постулаты составляют небольшую, хотя и существенную, часть. Более того, имея в виду, что новая теория адекватного питания включает в себя представления, способы анализа и оценки, которые не применялись ранее, ее было бы правильнее называть новой парадигмой в том смысле, в каком использовал этот термин Т. Кун (Кип, 1975), рассматривая революции в науке.
Чем же отличается новая теория питания от классической? В заключении нашей работы рассмотрим основные различия еще раз.
Из классической теории новая теория адекватного питания заимствует главным образом первый основной постулат - соответствие расхода веществ их поступлению. Однако эти две теории даже в этом главном совпадающем постулате имеют серьезные различия. Равенство поступления и расхода веществ, согласно классическим представлениям, должно достигаться в течение возможно более коротких промежутков времени. Причем в идеальном случае эти процессы должны быть уравновешены. В соответствии с теорией адекватного питания равновесие между поступлением и потерей веществ достигается в сравнительно продолжительные интервалы времени, тогда как в более короткие интервалы могут преобладать либо расход, либо поступление веществ. Эта особенность трофического гомеостаза обусловлена существованием депо и вегетативных механизмов контроля внутренней среды. Имеют также значение особенности питания различных видов и индивидуальные адаптационные характеристики, а часто и сезонные перестройки организма или популяции.
В соответствии с классической теорией, питание сводится к поступлению в организм нутриентов, содержащихся в пище, тогда как, согласно новой теории, для нормального протекания процессов ассимиляции пищи необходим также поток регуляторных веществ. Его составляют преимущественно истинные гормоны, образующиеся эндокринными клетками алиментарной системы под влиянием пищи как регулятора, проходящего через желудочно-кишечный тракт. Кроме того, регуляторные вещества (так называемые экзогормоны) могут находиться в пище или образовываться из нее под действием пищеварительных ферментов и в результате влияния на нутритивные и балластные компоненты бактериальной флоры. Роль регуляторного потока на различных этапах ассимиляции пищи и в регуляции ее потребления широко варьирует у различных представителей животного мира и служит одной из важнейших характеристик адаптивной эволюции процессов пищеварения и ассимиляции в целом.
Согласно классической теории, питание является результатом извлечения нутриентов из пищевого объекта благодаря двум основным процессам - гидролизу сложных пищевых соединений и всасыванию. Согласно новой теории, существует два типа нутриентов. Один из них (первичные нутриенты) поступают из окружающей среды в составе пищи, тогда как другие (вторичные нутриенты) образуются в организме из предшественников чаще всего его симбионтами. Вторичные нутриенты играют огромную роль в питании растений (фотосинтез). Питание вторичными нутриентами преобладает у животных с симбионтным питанием, например у жвачных, некоторых насекомых и ряда других групп организмов, у которых пища целиком преобразуется благодаря симбионтам (бактериям и простейшим). Однако даже у высших моногастричных организмов, и в том числе у человека, образование и использование вторичных нутриентов играют, по-видимому, существенную, а в некоторых случаях и жизненно важную роль. В частности, у человека бактериальная флора синтезирует многие витамины и незаменимые аминокислоты.
В соответствии с новой теорией, что совпадает с результатами последних исследований, нормальный метаболизм у высших животных является метаболизмом надорганизменной системы макроорганизм-симбионты, формирующейся в ходе эволюции вида, популяции и онтогенеза данной особи. Собственный метаболизм лидирующего организма, как правило, оказывается дефектным как из-за отсутствия некоторых вырабатываемых симбионтами веществ, так и вследствие нарушенных регуляторных взаимодействий между организмом и его симбионтами.
Классической теорией принято, что пища состоит из полезных компонентов - нутриентов и компонентов, которые индифферентны для организма (балластные вещества) или даже вредны (ксенобиотики и токсины). Пищеварение сводится к отделению нутриентов, поступающих во внутреннюю среду организма, от балласта. Новая теория постулирует, что в ходе эволюции произошла адаптация ко всему пищевому комплексу, включая балластные вещества и даже некоторые токсические соединения.