генетики, концепцию генотипа и открытие структуры ДНК и, кроме того, мы начали постигать разнообразие нашего вида, изучать его миграции и адаптации к окружающей среде. Наконец, секвенирование ДНК ископаемых организмов позволило нам узнать, что в ходе своей истории наш вид обменивался генетическим материалом с другими, ныне исчезнувшими видами людей – такими как неандертальцы или денисовцы. И это только начало.
Natura non facit saltus: постепенная эволюция по Дарвину
Вопрос эволюции поднимался и другими учеными. Жан-Батист де Ламарк[6] (в книге «Философия зоологии»), Жорж-Луи Леклерк де Бюффон[7], Бенуа де Майе[8], а также Эразм Дарвин[9] (дедушка Чарлза) упоминали о возможности изменения видов, таким образом подвергая сомнению их постоянство. Но именно о Чарлзе Дарвине говорят как об отце теории эволюции, несмотря на то что сам он в своей книге избегает слова «эволюция» и пишет о «наследственной модификации».
Теория эволюции Дарвина основана на многочисленных наблюдениях, сделанных им главным образом во время экспедиции на борту корабля «Бигль», длившейся пять лет, с 1831 по 1836 год. Это событие он полагал самым значительным в своей жизни. Капитан корабля Роберт Фицрой нанял молодого ученого-натуралиста в качестве волонтера для выполнения картографической съемки в кругосветном путешествии. И Дарвин собирал сведения и вел наблюдение повсюду, где они останавливались: от островов Зеленого Мыса до лесов Амазонии, от Огненной земли до Галапагосов и Тихого океана. По возвращении в Англию – сначала в Кембридж, а затем в Кент – Дарвин, переполненный новыми сведениями, потратит тринадцать лет на то, чтобы превратить свои записные книжки в готовую рукопись, которую он, наконец, опубликует в ноябре 1859 года – из опасения, как бы Альфред Рассел Уоллес[10], собиравшийся опубликовать очень похожую теорию, не обвинил бы его в плагиате. Эта книга принадлежит к числу тех, что изменили наш мир. Ее название – «О происхождении видов путем естественного отбора» («On the Origin of Species by Means of Natural Selection»).
Основным положением теории эволюции Дарвина является утверждение об изменении и преобразовании видов под действием естественного отбора и в соответствии с медленными изменениями, наблюдаемыми в природе: эти наблюдения привели к принципу «Natura non facit saltus»[11] («природа не делает скачков»), или принципу непрерывности Готфрида Вильгельма Лейбница[12]. Таким образом, Дарвин стал первым, кто заявил, что все живущие на Земле организмы происходят от одного общего предка и что различия, характерные для каждого населяющего Землю вида, были приобретены под воздействием естественного отбора, являющегося, по мнению Дарвина, основным механизмом изменения, адаптации к окружающей среде и видообразования.
Чарлз Дарвин отстаивал идею, согласно которой ресурсы, например пища, представляют собой основной лимитирующий фактор роста популяции. Дело в том, что конкуренция, возникающая между индивидами или целыми видами в борьбе за ресурсы, ограничивает их способности к выживанию и размножению. Кроме того, Дарвин определил, что различия, наблюдаемые между индивидами или видами, передаются следующим поколениям, хотя сам принцип такой передачи остался неясен – он был неизвестен Дарвину и никак не связывался с генетикой. Именно эти различия влияют на способность индивидов или видов к выживанию и самовоспроизводству – сегодня это называется селективной ценностью, или «fitness» по-английски. С течением времени естественный отбор изменяет популяцию, поскольку выживают и дают потомство максимально адаптированные индивиды.
Эта теория, положившая начало философии эволюционизма, была революционной для своего времени и вызвала большие споры – несмотря на то, что современник Дарвина Альфред Рассел Уоллес пришел со своей стороны к точно таким же выводам. Двое ученых даже написали совместную статью о теории естественного отбора, которая вышла в 1858 году. После публикации книги Чарлз Дарвин вел уединенную жизнь в графстве Кент, глубоко подавленный поднявшейся вокруг его теории шумихой и спорами. Он скончался в 1882 году, в возрасте 73 лет.
В свою очередь, современник Дарвина австрийский аббат Грегор Мендель[13] является «отцом» генетики – второй дисциплины, лежащей в основе популяционной генетики. Благодаря его трудам о передаче наследственных признаков, опубликованным в 1865 году, наследственность, упомянутая Дарвином, стала научной концепцией, которая описывает наблюдаемую и управляемую реальность. Мендель провел тысячи экспериментов на растениях, а именно, на горохе с различными признаками (цвет и форма семян, цветков и т. д.): он проводил скрещивания и наблюдал, каким образом признаки распределяются между потомками. Своими опытами Мендель показал, что «факторы», которые тогда еще не назывались генами, передаются из поколения в поколение предсказуемым образом, и сформулировал три закона наследственности, теперь известные как законы Менделя. В то время оставшиеся незамеченными, эти законы были заново открыты в 1900 году Хуго де Фризом, Карлом Корренсом и Эрихом фон Чермаком. Казалось, что законы применимы только к дискретным (то есть качественным), но не к континуальным (то есть количественным, измеряемым) признакам, и, следовательно, противоречат теории Дарвина. Кроме того, именно Хуго де Фризу мы обязаны термином «панген» – ученый использовал его для обозначения физической единицы передачи признаков, а Вильгельму Йохансену – терминами «генетика» и «ген».
В отличие от Дарвина, труд которого получил огромный резонанс, труды Менделя не были по-настоящему оценены современниками: в течение трех десятилетий их почти не замечали, и Чарлз Дарвин никогда не читал его работ. А это значит, что связь между наследственностью и эволюцией еще предстояло открыть.
Рождение популяционной генетики
Объединение двух теорий – дарвинизма и менделизма – начинается в период между двумя мировыми войнами благодаря молодым исследователям британской биометрической школы Фрэнсиса Гальтона. Это были Роналд Фишер (1890–1962), Сьюэл Райт (1889–1988) и Джон Бердон Сандерсон Холдейн (1892–1964). Трое ученых сформуровали основы популяционной генетики – дисциплины, в которой эволюционная биология и генетика соединяются в одно гармоничное, математически подкрепленное целое.
Изучая генетические причины сложных болезней, Роналд Фишер заложил основы количественной генетики – активно развивающегося сегодня направления. Количественная генетика занимается статистическим анализом качественных признаков фенотипа – таких, например, как рост. Благодаря такому анализу возникла гипотеза, что изменчивость фенотипа зависит от множества генов. Одним из важнейших достижений Роналда Фишера стала демонстрация того, что изменчивость количественных признаков фенотипа подчиняется законам Менделя. Эту фундаментальную концепцию Фишер развивает в своей книге «Генетическая теория естественного отбора» («The Genetical Theory of Natural Selection»), заявляя, что эволюция происходит путем естественного отбора генетических мутаций. Он предполагает, что мутации, оказывающие сильное воздействие на фенотип, имеют больше шансов снизить селективную ценность («fitness») индивидов, тогда как «слабые» мутации имеют 50 % шансов ее повысить, и, таким образом, естественный отбор сохраняет преимущественно их. А значит, эволюция и изменение фенотипов[14]