Итак, благодаря неоднородности популяции при изменении условий одна ее часть получает преимущества, тогда как другая становится объектом элиминации. Весьма существенно, что варьирование физиологического признака в популяции служит основой для микроэволюции вида и, возможно, для макроэволюции.
Взаимоотношения микро- и макроэволюции. Длительное время в качестве одного из важнейших механизмов эволюции рассматривался механизм преадаптации, т.е. приспособления, которое возникает ранее, чем появляются условия, делающие это приспособление полезным признаком. С точки зрения физиологии преадаптация — это побочный эффект некоторой сложной функции и осуществляется одним из существующих функциональных блоков. На основе концепции универсальных функциональных блоков можно объяс-нить происхождение ряда функций, которые казались трудно объяснимыми или необъяснимыми.
Прогрессивная эволюция, в том числе макро- и мегаэволюция, может быть интерпретирована как результат формирования новых систем на основе уникальных комбинаций универсальных функциональных блоков. Это позволяет подойти к «функциональному» решению одного из самых трудных вопросов современной эволюционной теории — переходу от микро- к макроэволюции. Смысл предложенной мною гипотезы заключается в том, что благодаря вариабельности функций и функциональных эффектов, которая соответствует масштабам микроэволюции, могут наблюдаться биологические эффекты, характерные для макроэволюции. В дальнейшем это приводит к изменению скорости эволюционного процесса и к изменению характера давления естественного отбора.
Проиллюстрируем выдвинутые положения некоторыми примерами. Один из таких примеров связан с неидеальным распределением продуктов синтеза биологически активных белков между различными частями клеточной мембраны. Так, около 40 % гликопротеинов достигают апикальной мембраны кишечных клеток непосредственно из аппарата Гольджи, а около 60 % — с «заходом» в базолатеральную мембрану. Такой механизм дискутируется и в случае сахаразно-изомальтазного комплекса (рис. 44). Другие мембранные белки, как, например, Na+,K+-ATФaзa, также могут быть обнаружены не только в базолатеральной мембране — типичном месте локализации этого насоса, но и в апикальной. Не исключено, что необычная локализация соответствующих биологически активных молекул у определенной части популяции может быть причиной формирования новых функций.
Рис. 44. Схема предполагаемого встраивания в апикальную мембрану кишечной клетки, интрацеллюлярного пути и поверхностного процессинга вновь синтезированного сахаразно-изомальтазного комплекса.
СИ — сахаразно-изомальтазный комплекс; И — изомальтазный домен (в предшественнике, или в про-СИ) или изомальтазная субъединица (в СИ); С — сахаразный домен (в предшественнике, или в про-СИ) или сахаразная субъединица (в СИ); N'—N-конец цепи; N—N-конец постулированной сигнальной последовательности; с — С-конец цепи; СП — сигнальная пептидаза; Э — панкреатические протеазы (например, эластаза); ? — не установлено, переносится ли про-СИ в мембрану микроворсинок непосредственно из аппарата Гольджи или через базолатеральную мембрану.
Далее, в соответствии с современными представлениями, существуют потоки веществ, направленные из полости тонкой кишки во внутреннюю среду организма (т.е. потоки всасываемых веществ), а также потоки из внутренней среды в полость кишки (т.е. потоки экскретируемых или секретируемых веществ). Изменение соотношения этих потоков в пределах популяции может приводить к развитию особей, у которых преобладает или всасывание определенных компонентов, или их экскреция. Например, если механизм секреции Сl- включается в апикальную мембрану кишечной клетки, то происходит изменение ее специализации: из элемента, всасывающего воду и соли, она становится элементом их выделения (рис. 36). Такое изменение направления потоков имеет место при диарее различной этиологии. Таким образом, несмотря на изменение соотношения лишь двух типов потоков, происходит формирование систем, имеющих полярное биологическое значение. Следовательно, в ходе эволюции возможен переход таких диаметрально противоположных функций, как всасывание и секреция, всасывание и экскреция путем перемещения универсальных функциональных блоков в пределах клетки (см. 6.3.4).
Нам удалось также найти ряд примеров быстрых макроэволюционных сдвигов, основанных на смещении одного или двух функциональных блоков в каудальные отделы кишечной трубки насекомых и рыб.
Наконец, в последнее время при изучении ассимиляторных процессов у млекопитающих в онтогенезе было обнаружено, что срок перехода от молочного к смешанному питанию сильно варьирует. Эти вариации оказывают существенное влияние на формирование растущего организма.
Итак, гетерогенность популяции по распределению универсальных функциональных блоков и по их комбинаторике — важнейший механизм прогрессивной эволюции. Эта эволюция частично отражает различия в генетической информации, а частично — фенотипические дивергенции.
Таким образом, изучение вариабельности физиологических признаков и популяционного фонда функциональных блоков может оказаться столь же плодотворным для понимания эволюции функций, как и популяционный подход для характеристики эволюции структурных признаков (как морфологических, так и биохимических). Значительная вариабельность в пределах популяции какого-либо признака (например, секреция, скорость всасывания, соотношение различных ферментов, их распределение между клеточными органеллами и т.д.) означает, что биологическая система построена не идеально и многие признаки не имеют определенного физиологического значения. При этом побочные эффекты являются обязательным атрибутом каждого биологического процесса. В ходе эволюции достигается
Некоторое равновесие между полезными биологическими эффектами, побочными эффектами и биологической стоимостью каждой функции.
Таким образом, отсутствие идеальных биологических систем — следствие лежащего в основе эволюции такого технологического принципа, как принцип эффективности. Он основан на существовании полезных и побочных эффектов, а также отрицательного эффекта, обозначаемого как метаболическая, или биологическая, стоимость функции (структуры). Принцип эффективности и входящие в него частные закономерности могут быть применены для анализа многих общих закономерностей. Следовательно, технологические особенности организации различных систем, в том числе экологических, по-видимому, определяются технологичностью самой эволюции.
***
Итак, за немногими исключениями можно обнаружить, что самые примитивные и самые совершенные организмы используют близкие или идентичные по своей молекулярной и функциональной архитектуре функциональные блоки. Особенно сходны функционально активные части таких блоков, что проливает свет на основные закономерности эволюции. Под этим подразумевается идентичность функционально значимых частей блоков и меньшее сходство функционально индифферентных частей.
Идентичность или близость первичных структур в одноименных функциональных блоках исключает конвергенцию как механизм сближения функциональных свойств. Имеющаяся информация говорит, что главный путь эволюции — это комбинаторика. В ходе эволюции на основе некоторого набора функциональных блоков, сформировавшихся на начальных этапах эволюции, возникали новые, иногда принципиально новые системы. Это не означает, что функциональные блоки не менялись. Тем не менее основной путь формирования сложных функциональных комплексов на уровне клеток, тканей, органов и систем происходил в результате комбинации функциональных блоков в комплексы первого, второго, третьего и более высоких порядков. Рекомбинация функциональных блоков всегда достигается изменением набора блоков, их соотношении, взаимодействий в пространстве и времени и т.д. Именно так происходит превращение секреторной клетки во всасывающую, т.е. клетки, обеспечивающей сохранение воды, в клетку, обеспечивающую сохранение солей.
Общность на уровне элементарных функций и функциональных блоков является продолжением той общности, которая ранее была обнаружена на уровнях атомного состава и простых органических молекул, служащих строительными блоками. Такое единство — предпосылка для взаимодействия отдельных компонентов экосистемы и биосферы. Суть и причина единства заключаются в том, что для циркуляции веществ и жизни на планетарном уровне необходимы трофические цепи. Для формирования трофических круговоротов и трофических цепей обязательно единство элементарной структуры. Однако для жизни необходимо, чтобы макроструктура была бы также близкой или идентичной, так как усвоение пищи предполагает, что гидролизуемые связи во всех случаях одинаковы.