Если на один отложенный в осадок атом кальция или магния приходится один атом углерода, то достаточно всего одного атома фосфора, чтобы захоронить от 100 атомов углерода и больше. Фосфор задействован в обмене веществ и накапливается внутри живых клеток. Они быстро разрушаются, и фосфор возвращается в оборот снова и снова. Так доля погребенного углерода удваивается. Но древесные ткани, подобные лигнину, а также торф и уголь содержат до 1000 атомов углерода все на тот же атом фосфора.
Не удивительно, что состав атмосферы сильно поменялся. Отсутствие равновесия между разрушителями и производителями выразилось в мощном накоплении углей, а значит, и углерода. К концу каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере упало в 10 раз и наступило позднекаменноугольное — раннепермское оледенение. (Растения этого времени вынуждены были повысить плотность устьиц на своих листьях, чтобы не снижать поступление этого газа в ткани.)
Кислород, выделяемый наземными растениями, не успевал расходоваться на окисление захороненного органического вещества. Атмосфера насытилась им на 35 % (сейчас 20,9 %). Поскольку содержание азота оставалось неизменным, возросло атмосферное давление. Повысились плотность, вязкость и скорость перемешивания газовых молекул. Если бы содержание кислорода увеличилось за 35 %, вся наземная органика самовозгорелась бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары.
Не вполне обычный состав каменноугольной атмосферы породил гигантов среди наземных животных, которые в другие времена не были слишком заметны. У членистоногих и земноводных размер прежде всего ограничен особенностями газообмена. И трахейное дыхание первых, и кожное дыхание вторых сильно зависят от вязкости, давления и скорости перемешивания молекул газов. У земноводных на легочное дыхание приходится лишь 40 % газообмена и меньше (у безлегочных саламандр). Поэтому в каменноугольной атмосфере кислородный обмен веществ для них улучшился. Надышавшись вволю, стрекозы размахнули крылья на 70 см, диктионевриды — на 43 см, поденки — на 45 см. Диктионевриды (греч. «сетчатожилкованные») были каменноугольными и пермскими насекомыми с колющим хоботкам, крупными расправленными крыльями и парой длинных членистых хвостовидных придатков. Артроплевриды вымахали в длину на 2 м и вышагивали на 375 парах ног. Такой же длины были земноводные-лабиринтодонты (греч. «складчатозубые»). Крупными размерами отличались другие многоножки, тараканы и паукообразные. От таких паучков уцелели лапки по 40 см длиной. (Интересно, что бы стало с насекомыми, если бы кислороду прибавилось сейчас: тараканы в стремительном прыжке из-под дивана хватали бы комнатных собачек, комары с хлюпаньем высасывали бы двуногих жертв, а среди Москвы и Парижа высились муравейники).
Большая плотность воздуха обеспечила достаточную подъемную силу и условия для полета. И не только для планирования. Машущий полет требует постоянного и скорого обновления кислорода в организме, что возможно при высоком атмосферном давлении и быстром обновлении газа в трахеях. (Можно, конечно, летать, опираясь на силу разума, но со своими собственными крыльями как-то надежнее.) Крылья развились у крупных прыгающих насекомых из боковых пластинчатых выростов, служивших для контроля положения в воздухе. Очень мелким зверушкам подобные излишества ни к чему.
У каменноугольных диктионеврид было даже три пары пронизанных жилками и покрытых щетинками крыловидных выростов. Но двигались только две последние пары. Настоящие крылья у всех насекомых располагаются на втором и третьем сегментах груди. У первых летающих насекомых крылья не складывались, как у больших стрекоз. С такими крыльями трудно было спрятаться, но можно было улететь помимо своего желания с порывом ветра. Удобными складными крыльями независимо обзавелись разные насекомые.
Вездесущие шестиножки
С лесом связано становление наиболее многочисленной группы животных-шестиножек — насекомых. Их сейчас, по разным подсчетам, от одного до десяти миллионов видов. Небольшие размеры позволяли им проживать в очень ограниченном пространстве (почве, растениях и их остатках, на животных). Насекомые смогли превратить в пищу практически любое живое и мертвое органическое вещество, включая мало-мальски перевариваемую и совершенно непитательную древесину. Богатство блюд было обеспечено брожением в кишечнике и переходом к потреблению растений, грибов и крови. Первые насекомые довольствовались грубым измельчением спор и семязачатков челюстями.
В каменноугольном периоде жизнь насекомых протекала в похожей на валежник подстилке из спада крупных листьев плаунов. Там резвились тараканы (по 10 см длиной) и всякие колючие личинки. Тараканы (самые привычные насекомые не только современной кухни, но и каменноугольных лесов) и их вымершие родственники поедали грибы, что изобиловали на листовом опаде, и органику, тронутую этими грибами. Прекрасные летуны диктионевриды с клювовидной головой и челюстями-стилетами протыкали и высасывали жестким колющим хоботком семязачатки цикадопсидов и кордаитов. К концу периода среди насекомых появились хищники с внешними хватательными органами (стрекозы и прямокрылые). Самыми крупными из них были стрекозы с подвижной головой, несущей огромные глаза и режущие челюсти. Некоторые из них были устроены, как бипланы («кукурузники»), с «верхними» (передними) и «нижними» (задними) крыльями. Огромные стрекозы (по 60–70 см в размахе крыльев) нападали на мало уступающих им в размерах диктионеврид, и в палеозойском воздушном пространстве с треском и шелестом разыгрывались целые битвы. Пермские стрекозы стали мельче, но и маневренней: охотились в густых зарослях. Свои яйца они откладывали в листья, надрезая их острыми яйцекладами. Личинки стрекоз еще не стали водными и охотились среди опавших листьев на тараканов.
На земле преимущество сохраняли хелицеровые (пауки, скорпионы, сольпуги, клещи, тригонотарбы и многие другие). Их господство было недолгим, и к концу пермского периода под давлением хищных насекомых большинство из них (кроме пауков и клещей) стали реликтами.
В пермском периоде (290–248 млн лет назад) насекомые освоили питание водным и наземным опадом. Их уже стало больше, чем многоножек. Похожие на цикад древние равнокрылые с членистым хоботком потягивали сытные соки, протекавшие глубоко под корой. Диктионевриды с толстыми хоботками делать это не могли. Появились растительноядные палочники. В пермской лесной подстилке жуки, одетые в прочные панцири, потеснили многоножек, поскольку могли продираться сквозь самые узкие лазы. Они же приспособились к жизни в разлагавшейся древесине, ускоряя ее распад. Проделанные ими ходы стали настоящими грибными угодьями.
Прямокрылые пожирали других насекомых. Взрослые скорпионницы доедали мертвых членистоногих. Личинки поденок процеживали воду. Тогда же насекомые приступили к опылению. Уже их позднекаменноугольные копролиты (греч. «помет окаменевший») содержат растительную ткань и полностью состоят из спор и пыльцы. Кишечник раннепермских тараканосверчков и предков равнокрылых содержит частицы, похожие на пыльцу хвойных и гинкговых. Хотя пыльца эта была ветроразносимой, насекомые могли помочь стремительному распространению голосеменных в пермском периоде. Началась поступательная коэволюция (лат. «совместное развертывание») растений и насекомых. Впрочем, сосуществование с насекомыми вызывало у растений и другие реакции. У них совершенствовались средства химзащиты. Сгущенные таннины (соединения, подобные тем, что придают вкус и цвет чаю) встречаются у всех наземных растений, кроме плаунов, и избавляют от микробов. А плауны содержат алкалоиды, предохраняющие и от микробов, и от членистоногих.
Вопреки всем ухищрениям многоножек, клещей и насекомых зеленая масса растений оставалась недоупотребленной и уходила в опад, а оттуда — практически прямо в уголь. Лишь с приходом в леса позвоночных возникла настоящая растительноядность.
Первые шаги
Признаки «четвероногости» и «земноводности» независимо накапливались в разных ветвях кистепёрых рыб в течение всего девонского периода. Это были легочное и кожное дыхание, трехкамерное сердце и смешанное кровообращение, способность выделять мочевую кислоту вместо аммиака (для выведения лишнего азота, что обеспечивало более разумный расход воды) и опорная конечность. У двоякодышащих рыб тоже появилось трехкамерное сердце — из плавательного пузыря. Благодаря складчатости стенки у пузыря расширилась площадь поверхности, где кровь мелких сосудов обогащалась кислородом.
Но морские кистепёрые рыбы обрели больше земноводных признаков, чем пресноводные двоякодышащие. Просто время для нарождения четвероногих настало, и самые разные рыбы попытались занять это многообещавшее для продвижения по эволюционной лестнице место.