миндалевидного комплекса у 10 крыс
Рис. 12. Процент пищевых условных реакций у контрольных (1) и амигдалоэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала
Абсцисса – дни опытов (по М. Л. Пигаревой)
Двустороннее разрушение миндалины не препятствует выработке как пищевого, так и оборонительного условных рефлексов у крыс (рис. 13). По данным Р. Расселла и Р. Томпсона (Russell, Thompson, 1984), миндалина не играет ключевой роли в выработке мигательного условного рефлекса на тон у кроликов.
Однако картина коренным образом меняется в случае конкуренции сосуществующих мотиваций, когда становится необходимым выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению.
Рис. 13. Процент оборонительных (А) и пищевых (Б) условных реакций у контрольных (1) и амигдалоэктомированных (2) крыс (по М. Л. Пигаревой)
Хорошей экспериментальной моделью такой ситуации может служить выработка условнорефлекторного переключения разнородных рефлексов по Э. А. Асратяну, когда один и тот же сигнал (в опытах М. Л. Пигаревой – звук) утром подкрепляется пищей, а вечером – болевым раздражением. Двустороннее разрушение миндалин у крыс не позволяет добиться переключения на протяжении сорока дней (рис. 14). Выработка переключения оказалась возможной только при сочетании слабого болевого раздражения с высокой пищевой возбудимостью или, напротив, при сочетании кратковременной пищевой депривации с сильным болевым подкреплением оборонительного рефлекса.
Рис. 14. Процент правильных оборонительных (1) и пищевых (2) условных реакций при выработке условнорефлекторного переключения у амигдалоэктомированной крысы (по М. Л. Пигаревой)
Многие дефекты условнорефлекторной деятельности и естественного поведения, возникающие у животных после повреждения миндалины, можно объяснить именно конкуренцией мотиваций. Крысы с повреждением кортикомедиальной области позже начинают есть в новой обстановке, поскольку их пищевая активность подавляется исследовательским поведением (Sclafani, Belluzzi, Grossman, 1970). Нарушения пищевых и питьевых условных рефлексов у крыс после разрушения медиальной части миндалины становятся особенно сильными в случае конкуренции мотиваций, созданной определенной продолжительностью соответствующего депривирования (Korczynski, Fonberg, 1976). Стимуляция миндалины у кошек ослабляет кожно-гальваническую реакцию (КГР) на малозначимые звуковые сигналы (щелчки) и усиливает КГР на щелчки, сочетавшиеся с болевым раздражением (Гилинский, 1985). Повреждение вентромедиальной миндалины не нарушает пищевые инструментальные условные рефлексы и потребление пищи, но подавляет охотничье поведение кошки. Повреждение дорзолатеральной части дает противоположный эффект (Zagrodska, Fonberg, 1979). Разрушение дорзальной области не влияет на ловлю и поедание мышей при одиночном поведении кошки. Присутствие другого кота подавляет хищническую реакцию на появление мыши (Zagrodska, Brudnias-Stepowska, Fonberg, 1983). Исследование пищедобывательного поведения крыс в различных ситуациях привело авторов к выводу о том, что кортикобазомедиальная миндалина контролирует отношения между пищевой мотивацией и другими, сосуществующими с ней побуждениями (Lukaszewska, Korczynski, Kostarczyk, Fonberg, 1984).
Таким образом, вывод о принадлежности миндалины к системе структур, определяющих выбор поведения, можно принять с уточнением, что миндалина участвует в этом выборе путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних этапах этого процесса, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоциональные состояния.
Прогнозирование вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления) осуществляется с участием преимущественно «информационных» мозговых структур – гиппокампа и передних отделов новой коры.
Гиппокамп рассматривают как центр системы мозговых образований, моделирующих мир в трехмерном эвклидовом пространстве. При участии гиппокампа события, происходящие в окружающей среде, фиксируются во времени и пространстве: в гиппокампе свободно движущихся крыс найдены нейроны, кодирующие местоположение внешних объектов (Keefe, Nadel, 1979). Японским макакам красным светом показывали одну из двух кнопок. После периода задержки обезьяна должна была нажать на ранее показанную ей кнопку для того, чтобы получить порцию фруктового сока. Были выделены нейроны, изменявшие импульсную активность 1) во время освещения кнопки, 2) в период задержки, 3) в момент выбора кнопки, 4) при нажатии на кнопку и 5) при подкреплении или его отсутствии (Watanabe, Niki, 1985). Полагают, что основной функцией гиппокампа является «рабочая» (свежая, промежуточная и т. п.) память независимо от того, идет ли речь о фиксации пространственного или временного материала (Olton, Becker, Handelmann, 1979), причем эти функции сходны у человека и высших животных (Sahgal, 1980).
Гиппокамп вовлекается в процесс обучения на самых ранних его этапах (Segal, Olds, 1972). При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длиннолатентные условные ответы – в височной коре. По мнению авторов, гиппокамп является первым пунктом конвергенции условных и безусловных возбуждений. Именно в гиппокампе и латеральном отделе перегородки были найдены клетки, активность которых изменялась только при спаренных стимулах. Заметим, что разрушение дорзального и вентрального гиппокампа у крыс не нарушает их способность к обучению и даже облегчает выработку условнорефлекторного переключения (Пигарева, 1978). На рис. 15 можно видеть, что после десяти дней безуспешных попыток выработать переключение оборонительного и пищевого условных рефлексов у трех крыс двусторонняя гиппокампэктомия (рис. 16) на протяжении двух недель привела к формированию стабильного условнорефлекторного переключения.
Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов (Kimble, Kimble, 1970; Jarrard, Becker, 1977; Devenport, Hollowy, 1980). По данным M. Л. Пигаревой (1978), при вероятности подкрепления пищевых условных рефлексов, равной 100 и 50 %, гиппокампэктомированные крысы хотя и отстают от интактных, но все же справляются с задачей. Выработка условных рефлексов при вероятности 33 и 25 % оказалась для них недоступной (рис. 17). Выпадение реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления ведет к тому, что гиппокампэктомированные крысы превосходят контрольных в различении сигналов с разной вероятностью их подкрепления (Means, Walker, Isaacson, 1970; Stevens, 1973), частным случаем чего является облегчение у этих животных выработки условнорефлекторного переключения.
Рис. 15. Динамика выработки условнорефлекторного переключения у трех крыс до и после двустороннего повреждения гиппокампа (показано стрелкой)
1 – оборонительные реакции; 2 – пищевые (по М. Л. Пигаревой)
Рис. 16. Реконструктивная схема двустороннего разрушения гиппокампа
Заштрихован максимальный объем повреждения, черным цветом показан минимальный объем
Нарушения эмоциональной сферы при повреждении гиппокампа, как правило, незначительны (Карамян, Соллертинская, 1982). Вместе с тем стимуляция дорзального гиппокампа тормозит эмоциональные реакции собак, вызванные прямым раздражением гиппокампа (Петров, 1974), а стимуляция вентрального гиппокампа кролика подавляет самораздражение латерального гипоталамуса (Koreli, 1977). Повреждение вентрального гиппокампа кролика извращает эффекты прямой электрической стимуляции медиального гипоталамуса: эмоционально-отрицательные реакции избегания сменяются самораздражением тех же самых структур (Давитулиани, Корели, 1982).
Рис. 17. Процент правильных условных пищевых реакций у контрольных (1) и гиппокампэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала