Читать интересную книгу Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции - Ник Лейн

Так что характерные гены эукариот не так уж много могут рассказать нам об их эволюции. Эти гены эволюционировали так быстро и так основательно, что их происхождение просто теряется во тьме веков. А что же второй класс генов, для которых известны соответствующие гены бактерий? Они намного “разговорчивее”, потому что позволяют непосредственно сравнивать подобное с подобным. Гены, которые можно найти как у бактерий, так и у эукариот, часто отвечают за ключевые функции клетки, будь то ключевые процессы обмена веществ (механизмы выработки энергии и использования ее для изготовления главных “строительных блоков” всего живого, таких как аминокислоты и липиды) или ключевые информационные процессы (механизмы считывания с ДНК информации и ее трансляции, то есть перевода на действующий язык белков). Подобные базовые процессы обычно эволюционируют медленно, потому что от них зависит очень многое. Стоит поменять хоть что-нибудь в механизме синтеза белков, и эти изменения затронут все белки, а не только какой-то один. И точно так же стоит лишь слегка изменить механизм выработки энергии, и это может поставить под угрозу всю работу клетки. Поскольку изменения в ключевых генах имеют особенно много шансов отсеяться в ходе отбора, они эволюционируют медленно и потому должны давать нам более тонкий инструмент для изучения эволюции. Таким образом, существует принципиальная возможность того, что древо, построенное на основе таких генов, прольет свет на родство эукариот с бактериями, указав нам, из какой группы бактерий возникли эукариоты, а также, может быть, и подсказав, как они могли возникнуть.

Подобное дерево первым построил американский микробиолог Карл Везе в конце 70-х годов. Он выбрал ген, ответственный за один из ключевых информационных процессов, происходящих в клетке, - кодирующий одну из деталей крошечных молекулярных машин, так называемых рибосом, которые осуществляют синтез белков. В силу технических причин Везе первоначально использовал не сам ген, а его РНК-копию, которая считывается с данного гена и непосредственно встраивается в рибосому. Он выделял рибосомальную РНК (рРНК) из различных бактерий и эукариот, прочитывал ее последовательность и строил дерево на основе сравнения таких последовательностей, свойственных разным организмам. Результаты этого исследования вызвали потрясение, поставив под сомнение общепризнанные взгляды на систему органического мира.

Обычное древо жизни, изображающее происхождение эукариот от общего предка - одноклеточного организма, жившего, вероятно, около двух миллиардов лет назад. Чем длиннее ветвь, тем больше эволюционное расстояние, то есть тем сильнее отличаются гены.

Везе открыл, что все живое на нашей планете делится на три больших группы, соответствующие трем ветвям древа жизни. Первая из этих групп - бактерии (чего и следовало ожидать), вторая - эукариоты. Но существование третьей группы, представителей которой теперь называют археями и которая с тех пор прочно заняла место на мировой арене, оказалось полной неожиданностью. Хотя немногочисленные виды архей были известны уже лет сто, до появления нового дерева, построенного Везе, их рассматривали как небольшую фракцию в составе бактерий. После открытия Везе они оказались такой же важной группой, как эукариоты, несмотря на то, что выглядят они в точности как бактерии. Они очень малы, обычно имеют наружную клеточную стенку, не имеют ядра (и никаких других примечательных внутренних структур) и никогда не образуют колоний, которые можно было бы принять за многоклеточные организмы. Придание им столь большой важности показалось многим ученым дерзкой попыткой перекроить мир, низведя все изумительное разнообразие растений, животных, грибов, водорослей и протистов к незначительным ответвлениям на древе, где главенствующее положение заняли прокариоты. Везе уверял, что все многообра-

*** Страницы 162-163 отсутствуют ***

Проблема схемы Везе в том, что она построена на основании единственного гена и потому лишена статистической надежности схем, получаемых наложением разных деревьев. На эту схему стоит полагаться лишь в том случае, если мы можем быть уверены, что выбранный для нее ген действительно отражает наследие эукариотических клеток. Лучший способ проверить, так ли это, состоит в том, чтобы наложить на эту схему другие, полученные на основе иных медленно эволюционирующих генов, и выяснить, будет ли воспроизведено и на них разделение на три большие ветви. Но результаты подобных проверок открывают нам парадоксальную картину. Если выбрать лишь гены, имеющиеся у представителей всех трех больших ветвей жизни (бактерий, архей и эукариот), надежные деревья удается построить только для бактерий и архей, но не для эукариот. Они, как выясняется, представляют собой странную смесь. Получается, что одни из наших генов происходят от архей, а другие - от бактерий. Чем больше генов мы изучаем (а в одном недавнем исследовании для построения нового “супердерева” были использованы данные 5-700 генов, взятых у 165 разных видов), тем яснее становится, что эукариотические клетки произошли не обычным “дарвиновским” путем, а посредством какого-то чудовищного объединения генов. С генетической точки зрения первый эукариотический организм был химерой - полуархеей-полубактерией.

По Дарвину, все живое развивается путем медленного накопления различий, возникающих по мере того, как эволюционные линии расходятся, отделившись от общего предка. Результатом этого процесса оказывается ветвящееся дерево, и нет никаких сомнений, что именно такие деревья лучше всего отображают эволюцию большинства организмов, которых видно невооруженным глазом, то есть, по сути, большинства крупных эукариот. Но так же ясно, что деревья - не лучшие схемы для отображения эволюции микробов, будь то бактерии, архей или одноклеточные эукариоты.

Есть два процесса, вступающие в противоречие с дарвиновскими генеалогическими деревьями: горизонтальный перенос генов и слияние целых геномов. Специалисты по эволюции микробов, пытающиеся разобраться во взаимоотношениях бактерий и архей, с досадной регулярностью сталкиваются с горизонтальным переносом генов. Этот несколько неуклюжий термин означает просто передачу генов от одного организма к другому. В результате геном, который материнская клетка бактерии передает дочерней клетке, может быть и таким же, и не таким, как тот, который сама материнская клетка унаследовала от своей “матери”. Некоторые гены, например исследованный Везе ген рибосомальной РНК, обычно передаются вертикально, из поколения в поколение, в то время как другими клетки микробов, часто совершенно неродственные, постоянно обмениваются3. Общая картина оказывается чем-то средним между деревом и сетью, где ключевые гены (как гены рибосомальной РНК) обычно образуют дерево, а для других характерно образование сети. Вопрос, существует ли такой набор ключевых генов, представителями которого микроорганизмы вообще никогда не обмениваются путем горизонтального переноса, по-прежнему спорен. Если таких генов не бывает, то сама идея проследить за ходом эволюции эукариот вплоть до неких конкретных групп прокариот лишена смысла. Те или иные группы организмов могут иметь определенное происхождение лишь в том случае, если они наследуют признаки непосредственно от собственных предков, а не от каких-то других случайно подвернувшихся групп. Но что если небольшой набор ключевых генов все-таки никогда не передается горизонтально? Что тогда можно сказать о происхождении той или иной группы? Можно ли считать, что кишечная палочка остается кишечной палочкой, если 99 % ее генов случайным образом заменяются другими?4

Со слиянием геномов связаны похожие трудности. Здесь проблема состоит в том, что дарвиновское дерево переворачивается вверх ногами: вместо эволюционного расхождения мы получаем схождение. Тогда возникает вопрос, кто из двух (или большего числа) участников такого схождения отражает истинный ход эволюции? Если проследить наследование одного лишь гена рибосомальной РНК, мы получим обычное ветвящееся дарвиновское древо, но если рассмотреть большое число генов или целые геномы, мы получим что-то вроде кольца, в котором разошедшиеся ветви вновь сходятся и сливаются.

Нет никаких сомнений, что клетки эукариот представляют собой генетические химеры. Данные, свидетельствующие об этом, никто не ставит под сомнение. Вопрос, по поводу которого исследователи теперь разделяются на враждующие фракции, в том, насколько большое значение нужно придавать эволюции по Дарвину, и насколько большое - интенсивным процессам генетического слияния. Иначе говоря, сколько свойств эукариотических клеток возникло путем постепенной эволюции клетки-хозяина, а сколько могло развиться только лишь после генетического слияния. За несколько десятилетий о происхождении эукариотической клетки были выдвинуты десятки теорий, от умозрительных, если не сказать надуманных, до основанных на детальных биохимических реконструкциях. Ни одна из них пока не получила однозначного подтверждения. Все эти теории можно разделить на две большие группы: придающие особое значение постепенному дарвиновскому расхождению и резкому генетическому слиянию. Эти группы соответствуют двум противоборствующим сторонам другого, более давнего спора между биологами: теми, кто доказывает, что эволюция идет путем постепенных непрерывных изменений, и теми, кто настаивает на существовании продолжительных периодов застоя, или равновесия, прерывающихся иногда внезапными впечатляющими изменениями. То есть, как шутили в свое время, споров о том, ползком или прыжками идет эволюция5.