И вот так, потихоньку, год за годом, десятилетие за десятилетием и доберёмся до рыцарских времён. Бароны, герцоги, принцы крови, замки со рвами, донжонами и прочей атрибутикой. Крестовые походы туда и обратно. Вассальная присяга. Жизнь за царя.
Будут ли у рыцарей космолёты, лазерные мечи, роботы-оруженосцы, Звёзда Смерти и Ликвидатор Пространства?
Почему нет? Вдруг наука и производство не так уж тесно связаны с общественным строем? Свободный вольнонаёмный труд, конечно, себя показал, но и труд подневольный, за миску баланды и краюху хлеба, тоже бывает очень успешным. А если пообещать помилование… волю… дворянство…
Вспомним Петлякова, Поликарпова, Туполева и других конструкторов, создававших в неволе образцы передовой военной техники «Фау-2». Последние собирались заключёнными в условиях много худших, нежели те, в которых трудились рабы Рима. Да и самому фон Брауну пришлось посидеть под арестом гестапо. Немного, но пришлось. Алана Тюринга страна отблагодарила в лучших традициях Средневековья. Примеров много…
Путь развитие общества идёт по спирали, но не вертикальной. Она, спираль, клонится в любую сторону. Штопор – тоже спираль. Республика сменяется деспотией, деспотия – монархией, это показал и античный Рим, и современная Испания.
Потому что они, Средние века, всегда с нами. Рядышком.
Гамильтон со своими «Звёздными королями», Чуковский с «Тараканищем», Джоан Роулинг (продолжите сами) чувствовали и чувствуют это. Феодальные отношения возможны как в стране с сохой, так и в стране с атомной бомбой.
Спать ложимся полуправными гражданами (полноправных граждан в России последнего тысячелетия, пожалуй, не было), а просыпаемся кто кем.
В зависимости от читанных на ночь книг.
К оглавлению
Дмитрий Шабанов: Когда отбор становится неэффективным?
Опубликовано 22 февраля 2012 года
sub { font-size: 8pt; }
Да-а-а, судя по отзывам на предыдущую колонку, многих читателей она не убедила. Я имею в виду не креационистов и иже с ними, как заклинание повторяющих, что «факты и логика опровергают эволюцию», и демонстрирующих незнакомство с фактами и неумение пользоваться логикой. Надо бы научиться как-то отвечать таким читателям, чтобы они потеряли интерес к повторению своих бесхитростных аргументов, но дело не в них.
Одна из проблем понимания проявилась в том, что часть читателей решили, что если я говорю о том, что слоны должны эволюционировать медленнее фораминифер согласно СТЭ (синтетической теории эволюции), то скоростная эволюция слонов оказывается чем-то необъяснимым или чудесным. Пожалуйста, не отождествляйте СТЭ и эволюционную биологию вообще! СТЭ с её семидесятипятилетней историей – лишь одна из заслуженных теорий, хоть и весьма авторитетная. Поверьте: современная биология – одна из самых динамичных наук.
Более серьёзная проблема связана с очень конкретным мышлением многих читателей. Я привел умозрительный пример с тремя близнецами, которые росли в разных условиях, и подтолкнул комментаторов к обсуждению жизненных перипетий этих виртуальных людей. А как повлияет на эволюцию слонов то, что они могут ходить с места на место? А как эволюция видов может учитывать то, что ждет их впереди?..
Сосредоточенность на тех или иных житейских историях (бывает так, а бывает и этак...) мешает анализировать влияние отдельных факторов на эволюцию. Как сделать эту связь нагляднее? Связь исходных посылок и вытекающих из них выводов в любой теории не случайна. Не все могут умозрительно представить, как связано изменение жизнеспособностей каких-то категорий особей с их эволюцией. Как сделать для таких читателей мои рассуждения более наглядными?
Построить модель! Модели, даже простые, позволяют понять, какие следствия вытекают из начального набора свойств системы, которые были учтены при её моделировании.
Этим я и займусь. Сила СТЭ (одна из причин, благодаря которой эта теория ещё остается на плаву) в том, что она очень формализована и опирается на математический аппарат генетики популяций. Процессы, протекающие в соответствии с её предсказаниями, легко моделировать! Как обосновать, что моя модель отражает предсказания, которые должны делаться в соответствии с логикой СТЭ? Тут не ограничишься коротким определением СТЭ, от одного из её противников, как в прошлой колонке. А что считать каноном СТЭ? Поскольку у этой теории не было единого автора, её создатели как-то не собрали воедино основные положения своего детища. Формальнее всего описал новую теорию Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900-1981), работавший в то время в Германии. В 1939-1940 году он выделил элементарные структуры, материал и факторы эволюции. Первым «скелет» (набор постулатов) СТЭ предложил с полемической целью её яростный противник, Александр Александрович Любищев (1890-1972). Из сторонников СТЭ, кажется, это впервые сделал Николай Николаевич Воронцов (1934-2000), один из учеников Тимофеева-Ресовского.
Воронцов собрал список постулатов СТЭ в 1978-1980 годах. Но и развитие биологии, и собственные исследования (к примеру, роли хромосомных перестроек в видообразовании) со временем убедили Воронцова в ограниченности такого канона (и соответственно ограниченности СТЭ). В конце жизни он описал, в чём его понимание биологии конца прошлого века расходилось со СТЭ. Я имел нескромность выложить на своём сайте таблицу, где сопоставлены постулаты СТЭ по Воронцову и его уточнения к ним, сделанные через 20 лет. Не забывайте, что и правый столбец таблицы по Воронцову – ещё не конец развития эволюционной биологии...
Итак, формализованный характер СТЭ позволяет утверждать, что сделанная мною модель отражает положения этой теории. Модель сделана в Excel, если хотите, можете скачать её на моём сайте; впрочем, надеюсь, что всё будет понятно и из самой колонки. Вообще, Excel дает замечательные возможности для моделирования, делая его доступным для людей без математического и программистского образования.
В модели рассматривается популяция, состоящая из свободно скрещивающихся организмов. Как это и принято в СТЭ, фенотипы (и приспособленность организмов) определяются их генами. Рассмотрим два гена, A и B, каждый из который представлен двумя аллелями: A и a для гена A, B и b для гена B. Итак, в популяции могут существовать девять генотипов: AABB, AABb, AAbb, AaBB, AaBb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb.
Слишком просто? И этого минимума хватит, чтобы комбинаторика генов оказалась не вполне тривиальной.
Итак, зададим численность популяции (обозначим её K – ёмкость среды – максимальное количество особей, которое может обитать в данных условиях). Зададим начальные доли генотипов (PAAbb; PAaBB и так далее). Что дальше?
По СТЭ, источник новых признаков – новые гены, возникающие в результате мутаций; не будем пока с этим спорить. Зададим в модели частоты, с которыми происходят переходы одних аллелей в другие: Pa→A, PA→a, Pb→B и PB→b.
Осталось предусмотреть ту силу, которая должна менять соотношение аллелей в определённом направлении, – отбор. Для каждого генотипа укажем его приспособленность (fitness): FAAbb; FAaBB и прочие.
Модель работает так. Исходя из распределения генотипов в популяции, вычисляется состав гамет, которые они будут производить. Для упрощения мы рассматриваем гермафродитные организмы, которые производят и яйцеклетки, и сперматозоиды (один раз в своей жизни). Вероятность встречи гамет с любыми генотипами одинакова (например, так может быть, если гаметы выбрасываются на волю случая в воду, как это делают многие морские донные животные).
При вычислении состава гамет учитывается вероятность мутаций. Комбинации гамет определяют генотипы потомства. Шансы на выживание потомков зависят от их приспособленности.
Всё, цикл работы модели окончен. Осталось определить состав следующего поколения. Округление долей генотипов в популяции до единиц особей носит вероятностный характер. К примеру, величина 1,4 округлится до 2 с вероятностью 0,4, и до 1 — с вероятностью 0,6.
Осталось повторить описанный цикл много раз (модель построена для 500 поколений). Выведем на график самый интересный, с точки зрения СТЭ, показатель – динамику соотношения альтернативных аллелей. Компоненты модели я расположил на листе Excel так, чтобы в один экран попадали и график, и окошки для ввода входных значений (обозначения перечислены выше). Скрины этого экрана и иллюстрируют дальнейшее изложение.
Ну что, начнём.
Начальный состав популяции полностью состоит из особей aabb. Приспособленность всех генотипов одинакова, состав популяции постепенно меняется вследствие мутаций (по гену A чуть быстрее, чем по гену B, из-за разной частоты мутирования).
Если в начальном состоянии популяции по каждому гену представлен лишь один аллель, мутации постепенно повышают долю альтернативных аллеей. А что будет, если соотношение аллелей окажется равновесным?