Читать интересную книгу Интродукция растений - Е. Черняева

Кроме верхушечной и пазушных почек у растений нередко образуются почки на других участках побега и на корнях – придаточные почки. Они возникают эндогенно, на уже дифференцированной части органа. Придаточные почки могут формироваться на листьях (брио-филлиум, сердечник луговой), на междоузлиях (мать-и-мачеха) или корнях (малина, ольха, тополь). Растения, на корнях которых формируются придаточные почки, называют корнеотпрысковыми. Строение почки. По особенностям строения выделяют вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные почки (рис. 3).

Рис. 3. Почки. Строение почек бузины: I – вегетативная почка: А – внешний вид; Б – продольный разрез; II – смешанная почка: А – внешний вид; Б – продольный разрез; 1 – почечные чешуи; 2 – зачатки зеленых листьев; 3 – конус нарастания; 4 – зачаточный стебель; 5 – зачаточное соцветие; III – серия листовых образований; а – листья переходной формации; б – листья срединной формации

У подавляющего большинства растений в зимний период листья опадают, а почки сохраняются благодаря наличию почечных чешуй (видоизмененных листьев) – плотных, нередко опушенных и пропитанных смолистыми веществами. Почечные чешуи выполняют защитную функцию, предохраняя почки от высыхания, промерзания, проникновения внутрь почки бактерий, грибов и других болезнетворных организмов. Выше почечных чешуй от зачаточного стебля почки отходят зачатки зеленых листьев. В пазухе последних нередко закладываются зачатки дочерних почек (почки следующего порядка). В верхней части почки расположен конус нарастания. Таким образом, у почки есть все части свойственные взрослому побегу: стебель, листья и почки. Почки, имеющие такое строение, называют вегетативными. Смешанные (вегетативно-генеративные) почки имеют зачатки цветка или соцветия. Как правило, зачаточное соцветие или цветок расположен на верхушке почки, где у вегетативной почки расположен конус нарастания.

Смешанные почки (у сирени, бузины, конского каштана) более округлые по сравнению с более вытянутыми – вегетативными. У ряда растений (вишня, миндаль, вяз, бобовник) в почках отсутствуют зачатки вегетативных листьев, и под почечными чешуями расположены только зачатки соцветия. Их называют генеративными. Частным случаем генеративной почки является бутон, у которого заложен только зачаток одного цветка (шиповник). Весной из вегетативной почки формируется вегетативный побег, а из генеративной и смешанной – генеративный побег.

По наличию или отсутствию почечных чешуй. У большинства растений сезонного климата нижние листовые зачатки, как было отмечено выше, видоизменяются в почечные чешуи. Их называют закрытыми. У крушины, калины-гродовины из нижних листовых зачатков формируются зеленые ассимилирующие листья. Такие почки называют открытыми. Они характерны и для многих комнатных (фикус) и водных (элодея) растений.

Длительность нахождения почки в состоянии покоя. При формировании молодого побега поведение расположенных на нем почек может быть различным. Почки, развертывающиеся одновременно с ростом материнского по отношению к ним побега, называют почками обогащения. Формирующиеся из них побеги обогащения значительно увеличивают фотосинтезирующую способность. Такие почки характерны для однолетних трав (фасоль, иван-да-марья, василек синий и другие) и некоторых многолетних растений (василек луговой, колокольчик раскидистый, вероника длиннолистная). У деревьев и кустарников побеги обогащения, формирующиеся в тот же сезон, образуются очень редко (у березы, жимолости лесной). Наиболее часто образование побегов обогащения у древесных растений происходит на вырубках.

Почки, впадающие на некоторое время в период покоя, а затем (на следующий год) образующие новые побеги называются покоящимися, или почками регулярного возобновления. Они обязательный признак любого многолетнего травянистого и древесного растения. Именно они обеспечивают многолетность существования особи.

Некоторые почки на побеге не раскрываются и на следующий год и остаются еще некоторое время (иногда очень длительное) в состоянии покоя. Это спящие почки. Они не отмирают, а нарастают на величину, равную годичному приросту стебля, на котором они располагаются. Конус нарастания спящей почки ежегодно производит некоторое количество новых метамеров (узлов с листовыми зачатками), а наружные чешуевидные листья постепенно опадают. Спящие почки – резерв растения. При обмерзании или обламывании побегов спящие почки пробуждаются и дают начало новым побегам. Развитие побегов из спящих почек нередко можно наблюдать после рубки деревьев. Образующиеся на пнях побеги нередко за год достигают больших размеров и имеют очень крупные листья. Интенсивный рост этих побегов обеспечивается обильным водоснабжением и подачей питательных веществ мощной корневой системой, которая в недалеком прошлом снабжала питательными веществами все дерево. Побеги с крупными листьями, развивающимися из спящих почек, нередко называют водяными побегами.

Развертывание побега из почки и его развитие. В жизни побега различают 2 этапа. Период формирования побега как зачаточного образования называют внутрипочечным или эмбриональным. При развертывании почки эмбриональный период в жизни побега сменяются внепочечным или постэмбриональным периодом. С наступлением весны почки трогаются в рост и отрастают новые побеги (стебли с листьями и почками). Пронаблюдать процесс развертывания побега можно еще до наступления весны, поставив в воду ветки деревьев или кустарников (особенно во второй половине зимы). Развертывание побега начинается с набухания почки, почечные чешуи раздвигаются, зачатки зеленых листьев увеличиваются в размерах. Вскоре после прорастания почки почечные чешуи опадают, а оставшиеся рубцы от опавших чешуй образуют на побеге почечное кольцо. По длительно сохраняющимся почечным рубцам можно установить возраст ветви дерева или кустарника. Одновременно наблюдается удлинение междоузлий за счет активно делящихся клеток вставочной меристемы. В этот период происходит интенсивный рост листовых пластинок с морфологически верхней стороны, и лист отгибается от стебля. Благодаря вставочному росту между основанием листа и пластинкой формируется черешок. Закладка боковых побегов происходит как внутри материнской почки, так и в период внепочечного роста побега.

Понятие о годичном и элементарном побегах. Годичный побег – побег, рост и формирование которого во внепочечный период жизни заканчивается в течение одного года. В условиях сезонного климата это происходит за один вегетационный период. Интенсивность роста и развития отдельных метамеров различна. Часто у основания побега междоузлия короткие и узлы сближены, выше по побегу, они становятся более длинными, а на верхушке снова наблюдается уменьшение длины междоузлий (максимальные размеры междоузлий, листьев, почек соответствуют срединным метамерам). Развитие элементарного побега происходит по одновершинной кривой за один ростовой толчок, или один период видимого роста. Нередко у дуба при исследовании годичного побега можно отметить, что он сформировался в результате двух периодов роста. Таким образом, следует говорить, что годичный побег состоит из двух элементарных побегов. Между двумя элементарными побегами отсутствуют чешуевидные листья, то есть почечное кольцо не формируется. У растений бессезонного климата годичные побеги состоят, как правило, из нескольких элементарных побегов.

Морфологические типы побегов. Побеги различаются:

1. По длине междоузлий. Удлиненный – побег, у которого четко выражены междоузлия и узлы находятся далеко друг от друга. Укороченные – побеги, у которых узлы сближены, и междоузлия практически не выражены или отсутствуют (подорожник). У одного и того же растения наряду с удлиненными побегами могут развиваться и укороченные (яблоня, береза, осока волосистая). Обычно укороченные побеги характеризуются небольшим годичным приростом. У некоторых растений (сосна, плаун) годичные побеги обычно более 10 см длины, но имеют сближенные междоузлия. Такие побеги лучше называть длинными (рис. 6). Укороченные побеги травянистых растений называют розеточными (примула, одуванчик, подорожник). Полурозеточные побеги (живучка ползучая, нивяник, василек луговой, колокольчик персиколистный) характеризуются сближенными узлами в базальной части побега и удлиненными – в средней его части. В области соцветия узлы могут быть как удлиненными (колокольчик раскидистый), так и сближенными (колокольчик скученный). У пастушьей сумки обыкновенной, редьки дикой и других по мере раскрывания цветков происходит удлинение узлов в соцветии.