Плавность кривой возрастания размера клетки с ходом поколений наводит на мысль, что улучшения в клетке происходят постепенно. Но не слишком ли она плавная? Не следует ли ожидать ступеней, временных остановок на пути эволюции, пока популяция ждет следующей увеличивающей приспособленность мутации? Не обязательно. Это зависит от множества факторов, в том числе от количества вовлеченных мутаций, силы влияния определенной мутации на размер клетки, негенетических факторов, влияющих на ее размер, частоты отбора проб. Но если мы посмотрим на график роста приспособленности (а не увеличения размера клетки), то увидим несколько иную картину, которую в принципе можно интерпретировать как последовательность ступеней (см. иллюстрацию ниже). Выше я упомянул, что всегда есть вероятность существования функции, более точно аппроксимирующей набор данных, чем та, которую мы выбрали. Математики называют любую такую функцию «моделью». Наши данные можно соотнести с гиперболической моделью, однако ступенчатая модель аппроксимирует их еще точнее.
Соответствие, однако, не столь близкое, как в случае с графиком роста клеток. Ни в одном из случаев нельзя доказать, что данные полностью соответствуют избранной модели, поскольку это невозможно. Однако данные по крайней мере не противоречат предположению, что мы наблюдаем эволюционные изменения, вызванные постепенным накоплением мутаций[61].
То, что мы увидели — прекрасный пример эволюции в действии. Эволюции, происходящей прямо перед нашими глазами, эволюции тщательно документированной, описанной сравнением двенадцати независимых линий между собой и с «живыми ископаемыми» — предками, вернувшимися, словно из глубин тысячелетий, из морозильника.
Теперь мы готовы к тому, чтобы познакомиться с еще более интригующими подробностями. До сих пор мы говорили, что все двенадцать «колен» развивались примерно в одном и том же направлении, постепенно приспосабливаясь к условиям роста, и различались только одним: кто-то эволюционировал быстрее, кто-то медленнее. Однако долгий эксперимент породил одно очень важное исключение. Вскоре после поколения № 33000 произошло нечто удивительное: одна из двенадцати линий, Ara-3, внезапно словно взбесилась. Взгляните на рисунок: на оси ординат отложена оптическая плотность, или «мутность» раствора, отражающая численность бактерий в колбе. Жидкость мутнеет просто потому, что в ней много бактерий; прозрачность жидкости может быть точно измерена, и результат мы можем использовать как показатель плотности популяции.
Эксперимент Ленски. Рост приспособленности
Если вы взглянете на рисунок, то заметите, что до поколения № 33000 показатель численности бактерий линии Ara-3 колебался в районе 0,04, мало отличаясь от остальных линий. Затем, сразу после поколения № 33100, плотность популяции Ara-3 начала чрезвычайно быстро, почти вертикально, расти. Среднее значение выросло почти до 0,25, то есть в шесть раз (!). Для этой популяции наступил «золотой век». Спустя всего несколько дней типичная высота плато, на которой стабилизировалась численность бактерий в популяции, выросла в шесть раз по сравнению с недавно еще таким постоянным значением, которое демонстрировали остальные линии. Возросшая высота плато впоследствии достигалась всеми поколениями линии Ara-3, и никогда — бактериями других линий. Все выглядело так, как будто линии Ara-3 досталась большая, чем другим, порция глюкозы. Однако никто этим бактериям лишней глюкозы не давал: во все колбы помещалось одинаковое, тщательно отмеренное ее количество.
Эксперимент Ленски. Плотность популяции
Что же случилось с линией Ara-3? Ленски и двое его коллег потратили некоторое время на выяснение этого, и их усилия окупились сторицей. Произошло нечто замечательное.
Помните, я отметил, что ресурсом, ограничивающим рост популяции, является глюкоза, и линия, которая нашла бы более эффективный способ ее использования, получила бы эволюционное преимущество? Именно это и происходило во всех двенадцати «коленах». Но я говорил также о том, что глюкоза была не единственным питательным веществом в культуральной среде. Кроме глюкозы там был цитрат (лимонная кислота). Цитрата в среде было много, однако бактерия E. coli не способна его усваивать — по крайней мере, не в среде, в которой присутствует растворенный кислород (как это было в колбах Ленски). Но стоило бы хоть одной бактерии научиться усваивать цитрат, перед ней открылось бы настоящее Эльдорадо. Именно это произошло с линией Ara-3. Эта линия, и только она, внезапно обрела способность усваивать не только глюкозу, но и цитрат. Таким образом, количество пищи в колбе резко возросло, и, соответственно, резко вырос уровень плато, на котором стабилизируется популяция в конце каждого суточного цикла.
Выяснив, что случилось с загадочной Ara-3, Ленски и его коллеги продолжили работу, задавшись следующим важным вопросом. Была ли эта неожиданно появившаяся способность вызвана всего одной редкой мутацией (настолько редкой, что из двенадцати линий повезло только одной)? Была ли она, в сущности, такой же мутационной ступенью, как и другие мутации, обеспечившие ступенчатый рост приспособленности на графике выше? Ленски счел это маловероятным. Он предложил следующее объяснение. Зная средний темп мутаций в каждом гене бактерии, он вычислил, что время жизни 30000 поколений — это срок, достаточный для того, чтобы каждый ген мутировал хотя бы раз в каждой из двенадцати клеточных линий. Следовательно, маловероятно, что Ara-3 выделилась из общей массы благодаря редкости мутации. Будь это единичная мутация, ее бы открыли и в других линиях.
Но есть еще одна возможность, по крайней мере, теоретическая. Что если для того, чтобы питаться цитратом, бактериям необходима не одна мутация, а две, три, четыре? Мы не говорим сейчас о простом случае, когда эффекты двух мутаций суммируются. Если бы это было так, бактерии могли бы приобрести эти мутации порознь, в любом порядке. Любая из этих мутаций отдельно приближала бы нас на шажок к цели, предоставляла бы клетке способность частично усваивать цитрат, пусть не так эффективно, как две мутации вместе. Мутации такого типа мы уже обсуждали, когда рассматривали механизм увеличения размера клетки. Однако в данном случае приобретение способности питаться цитратом не было бы такой редкостью, и линия Ara-3 не оказалась бы уникальной. Редкость цитратного метаболизма обязывает нас искать что-то более похожее на столь любимую креационистами «несократимую сложность». Может существовать биохимический путь, состоящий из двух реакций, причем в ходе первой реакции образуется необходимый исходный материал для второй, а для получения конечного продукта необходимы обе реакции. Для создания такого механизма потребовались бы две мутации (назовем их А и Б), катализирующие две реакции. При этом только две мутации вместе дают бактерии преимущество, а по отдельности они бесполезны и потому не могут быть поддержаны отбором. Такое двойное событие, без сомнения, будет достаточно редким для того, чтобы произойти только в одном из двенадцати случаев.
Однако пока это гипотеза. Была ли у группы Ленски возможность экспериментально выяснить, что произошло? Ученые могли бы сделать ряд очень важных шагов в этом направлении, используя размороженные «ископаемые». Повторим основные положения нашей гипотезы. В некоторый момент в геноме Ara-3 произошла мутация А. Она не имела заметного эффекта, поскольку мутация Б, необходимая для цепочки биохимических реакций, отсутствовала. Мутация Б может с одинаковой вероятностью возникнуть в любой линии. Более того, вполне возможно, что она там возникала! Но мутация Б бесполезна — она не дает абсолютно никакого положительного эффекта, если линия предварительно не обзавелась мутацией А. Так получилось, что подготовлена таким образом была только линия Ara-3.
Ленски мог бы даже сформулировать гипотезу в форме проверяемого предсказания — и, пожалуй, имеет смысл так ее и сформулировать, потому что это и есть самое настоящее предсказание, хоть оно и относится к прошлому. Вот как я бы сформулировал ее на месте Ленски:
Я разморожу «ископаемые» образцы линии Ara-3 разного, сознательно выбранного возраста. Затем я дам «воскрешенным» бактериям возможность эволюционировать в тех же условиях, что и в основном эксперименте, но в полной изоляции от других. Теперь — собственно предсказание. Способность усваивать цитрат приобретут только линии размороженных бактерий, которые были заморожены до определенного, критически важного поколения основного эксперимента. Так мы сможем установить, когда в линии появилась мутация А.