не являясь цельными, состояли из нескольких сочленений. И весь скелет плавников (конечностей) был асимметричным, как у четвероногих. Удлиненные радиалии (по сути, фаланги пальцев) упирались в концы плавниковых лучей, а их, свою очередь, подпирали коротенькие метаптеригии (кости будущего запястья). «Пальцев», конечно, на первых порах получилось многовато, тем более что к каждому метаптеригию подходила пара радиалий, но в девонском периоде в их количестве никто себя не ограничивал. Получилось, что грудной плавник, оставаясь плавательной лопастью, уже приобретал внутренние черты передней лапы.
Гены, регулирующие развитие пояса конечностей вплоть до пальцев (и запястья/щиколотки), которые отсутствуют у всех обычных рыб, как раз «уцелели» у латимерии. Правда, у нее они отвечают за полное развитие плавников и, значит, в ходе эволюции четвероногих переключились на другие детали конечностей. (Это не единственные гены, роднящие целакантов с наземными позвоночными. У них, например, найдено довольно много таких молекулярных элементов, кодирующих рецепторы феромонов и запахов, которые хорошо работают именно в воздушной среде.)
Для нас же сейчас важнее отметить, что ранне- и среднедевонские мясистолопастные рыбы еще сохраняли особенности и лучеперых, и двоякодышащих, и целакантов, но в чем-то уже уподобились первым наземным позвоночным. Двоякодышащие и предки латимерии как бы остановились на достигнутом, хотя не совсем и не насовсем (и ныне представлены горсткой видов), а лучеперые и будущие четвероноги начали стремительно завоевывать кто океан, а кто сушу (на тот момент – ее узкую прибрежную полосу). Куда эволюция завела первых, мы узнали из предыдущей части книги. А сейчас отправимся в дальний путь вместе со вторыми – шаг за шагом, пусть и шагать им, казалось бы, на первых порах было нечем.
Следует оговориться, что, хотя к современным мясистолопастным рыбам относятся двоякодышащие и кистеперые, ископаемые формы «не пожелали» подчиняться этому удобному для нас разделению на группы. Появлению настоящих четвероногих – с пальцами на лапах – предшествовала длинная череда весьма разных мясистолопастных. В порядке отдаленности родства с четвероногими (и близости к корням родословной) это: элпистостегалии (Elpistostegalia), тристихоптериды (Tristichopteridae), «остеолепидиды» (Osteolepididae), к которым принадлежит гогонас (о нем речь и пойдет ниже), ризодонтиды (Rhizodontida) и поролепиформы (Porolepiformes), включая двоякодышащих. Целаканты с латимерией оказались в самом начале этой многоуровневой развилки. Некоторые из перечисленных названий приходится брать в кавычки, поскольку ныне ученые сомневаются в единстве группы, которую данное название объединяет. Например, целаканты и прочие кистеперые оказались буквально по разные стороны от ветви двоякодышащих, поэтому кистеперые представляют собой несколько неблизкородственных ветвей, и удобное прежде понятие утратило научный смысл.
В австралийском лагерштетте Гого, уже не раз заслуженно упомянутом на страницах этой книги, есть и свой представитель «кистеперых», родовое имя которого, конечно, гогонас (Gogonasus). Изначально эта рыба описана всего по нескольким косточкам рыла, но в конце концов удалось найти целый череп и, значит, понять, как были устроены мозговая и другие полости (рис. 10.1). Скажем, по наличию заметных затылочных вырезок-углублений, где располагалось парное брызгальце, череп гогонаса резко отличается от такового латимерии. Однако он весьма похож на эту часть скелета у их родственников, более продвинутых в сторону четвероногих, – пандерихта и тиктаалика. Последние использовали пару первых жаберных щелей, сильно преобразованных и обращенных вверх, чтобы с шумом вдыхать воздух. (А их потомки, у которых эти вырезки станут ушными, – и чтобы слышать.)
Рис. 10.1. Череп мясистолопастной рыбы гогонаса (Gogonasus andrewsae), отверстие в передней части (справа) – ноздря, вид сбоку; длина 4,5 см; позднедевонская эпоха (380 млн лет); Гого, шт. Западная Австралия (Западно-Австралийский музей, Перт)
Механизм дыхания через брызгальца изучен у современных многоперов. Сначала рыба выдавливает, сжимая тело, воздух из легкого в ротоглоточную полость, которая расширяется, и газ покидает ее сквозь обычные жаберные щели. Полость (весьма обширная у гогонаса), как следствие, сокращается, и через открывшийся клапан брызгальца туда устремляется свежий воздух, вновь ее расширяя. Клапан закрывается, полость стискивается, легкое наполняется. (Конечно, делать все это надо с закрытым ртом.) Гогонас мог дышать и через ноздри: тогда воздух в полость рта поступал через хоаны – парные отверстия в переднем внутреннем отделе черепа, ограниченные предчелюстными, верхнечелюстными и нёбной костями и сошником. Благодаря описанному «нехитрому» механизму рыбе не требовалось открывать рот при каждом вдохе и выдохе.
Вероятно, с особенностями «дыхательно-слухового» комплекса было связано еще одно преобразование скелета: гиомандибула укоротилась и из вертикального положения перешла в почти горизонтальное, заняв место рядом с брызгальцем. Этой части прежней жаберной дуги оставалось совсем чуть-чуть, чтобы обратиться в первый элемент нашего слухового аппарата – стремечко. Без дела эта косточка даже в таком положении не пребывала и с помощью оперкулярного отростка помогала раскрывать широкие и тяжеловатые жаберные крышки.
Некоторые черты сближали гогонаса и с целакантами. Например, полость в рыльном блоке черепа, к которой подходил канал поверхностной ветви зрительного нерва, как у латимерии. У последней в такой же полости находится электрочувствительный орган. Сам мозг гогонаса был намного крупнее, чем у целакантов, с тремя развитыми полукружными каналами лабиринта внутреннего уха и «широко раскрытым» третьим глазом.
Плечевой пояс гогонаса включал ключицы, задневисочные кости и несколько покровных элементов. Это были (от спины к брюху): супраклейтрум, аноклейтрум и клейтрум – каждая кость, конечно, в двух версиях, правой и левой. Вместе с ключицами они образовывали как бы квадратный обруч позади черепа. Изнутри к клейтруму подходил скапулокоракоид – это уже кость внутреннего скелета (окостеневший хрящ), будущие лопатка и коракоид лягушек, вместе взятые. Задневисочные кости намертво сочленяли плечевой пояс с черепом, ключицы примыкали к нижним элементам жаберных крышек. (Вероятно, имелась и межключичная кость, замыкавшая обруч снизу, но она не сохранилась.) Судя по следам мышечных креплений к отросткам костей, плечевой пояс уже двигался, но независимость от головного отдела еще не приобрел.
Скелет самой передней конечности более узнаваем: плечевая кость, за которой следовали локтевая и лучевая. Правда, отходила плечевая кость от скапулокоракоида, все кости были плоскими, а лучевая – шире и длиннее, чем локтевая. К ним примыкали кости запястья: ульнаре, или локтезапястная, и промежуточная.
По-настоящему рыбьими чертами гогонаса были ромбовидная космоидная чешуя и покровные кости черепа сходного строения. (Что значит «космин», нетрудно догадаться по однокоренному слову «косметика», образованному от греч. κοσµέω – «украшать».) Такие элементы украшены тонкой блестящей пористой эмалью, под которой расположен дентиновый слой, весь пронизанный многочисленными колбовидными каналами и пульпарными полостями с расходящимися от них пучками канальцев. Глубже следуют кость и пластичный эласмодин. (Такие покровы встречаются только у ископаемых мясистолопастных, но для чего служили разнообразные полости, пока неизвестно.)
Были у гогонаса и межчерепной сустав, хотя, видимо, не столь подвижный, как у латимерии, и развитые жаберные крышки (из трех костей каждая). Так что он еще представлял собой рыбу с чешуей, расходившимися веером плавниковыми лучами и объемной хордой, но многие детали его скелета, в первую очередь конечностей и ушной части черепа, предвосхитили строение настоящих четвероногих. В совокупности особенности гогонаса, даже электрорецепция, позволяют предположить, что он был маневренным мелководным существом, способным в случае необходимости (застрял в луже во время отлива) глотнуть свежего воздуха. Среди рыб, похожих на четвероногих, гогонас приходился одним из ближайших родственников четвероногим, похожим на рыб.
Девонский период стал переломным моментом для мясистолопастных: в то время они были гораздо разнообразнее лучеперых. Но, главное, за несколько десятков миллионов лет рыбы, напоминавшие современную латимерию, превратились в расхаживающих по суше животных. Движение было не быстрым, но поступательным. И снова – рыба эволюционирует с головы: строение головного отдела изменялось в два раза быстрее, чем прочие особенности скелета. Прогресс не остановило даже массовое вымирание, случившееся в середине позднедевонской эпохи (372 млн лет назад). Скорее наоборот: разнообразие мясистолопастных рыб пошло на спад, а четвероногие пережили бурный расцвет. Эволюция не искала магистральных путей и, кроме непосредственных предков современных и древних «лягушек», мы видим огромное разнообразие животных, которые в устройстве отдельных органов на тот момент далеко обогнали настоящих четвероногов. Кому-то необходимо было лишь собрать все наработки в едином теле…
В 1952 г., когда Смит разыскал вторую особь целаканта и «представил»