Таким образом, подводя итог всему изложенному выше, можно сказать следующее: приведенный материал с несомненностью подтверждает данные предыдущих работ (Крушинский) о генетической обусловленности пассивно-оборонительной реакции у собак. Подтверждается мнение Павлова об очевидной наследственной обусловленности типов нервной системы собак (во всяком случае сильного и слабого типов). Анализ параллельного возникновения пассивно-оборонительной реакции и типов нервной системы указывает, что пассивно оборонительная реакция может свободно комбинироваться как с сильным, так и со слабым типом нервной системы. Что касается собак без пассивно-оборонительной реакции, то это были в подавляющем большинстве собаки сильного типа.
Является ли это общей закономерностью или результатом случайного подбора скрещиваний на основании имеющегося в нашем распоряжении материала, ответить нельзя. Анализ показал, что по степени выражения пассивно-оборонительной реакции статистически достоверной разницы между самцами и самками обнаружить не удается. В то же время разница по степени силы нервной системы оказалась достаточно достоверной.
Все это приводит нас к выводу, что пассивно-оборонительная реакция и тип высшей нервной деятельности являются в значительной степени самостоятельными свойствами нервной системы, которые могут в значительной степени независимо комбинироваться. Так, условия воспитания сильно влияют на оборонительную реакцию, однако, видимо, сравнительно слабо отражаются на общей характеристике типа нервной системы. Это указывает на разные физиологические процессы, лежащие в основе данных свойств поведения собак.
Заключение
Проведенный анализ наследования пассивно-оборонительного поведения собак в связи с типом нервной системы показал значительную независимость возникновения оборонительного поведения от типа нервной системы.
Этот вывод полностью подтверждает мнение, высказанное И. П. Павловым в последние годы его жизни, что трусость собак не отождествима со слабым типом.
В этом направлении важные данные были получены, как мы уже указывали, Майоровым, воспитывавшим щенят в условиях изоляции и показавшим огромное значение воспитания для формирования оборонительного поведения у собак.
Однако воспитание является только одной из причин окончательного формирования типологических и темпераментных особенностей поведения взрослого животного.
Другая сторона, определяющая поведение животного, — это наследственность.
Работа Майорова дала материал для анализа только одного из путей связи между оборонительными и типологическими особенностями поведения — было исследовано влияние воспитания.
Другим путем, ведущим к той же цели — выяснению существующих взаимоотношений между отдельными компонентами поведения, — является наследственный анализ. Этот метод дает возможность проникнуть в сущность тех или других особенностей поведения животного, ибо позволяет четко отдифференцировать отдельные врожденные реакции поведения и рассмотреть их взаимодействие в различных соотношениях в свете истории их наследственного возникновения.
В настоящей работе была произведена попытка проанализировать связь между пассивно-оборонительной реакцией и типом нервной системы, пользуясь генетическим методом. Этот метод дал возможность проследить историю наследственного происхождения оборонительных и типологических особенностей поведения собак, указав на очевидную независимость их возникновения.
Взгляд И. П. Павлова, высказанный им на основании работы Майорова, полностью подтвердился при анализе наследования свойств поведения.
Анализ наследования свойств поведения является, таким образом, новым методом, который поможет физиологу расчленять сложное поведение животных на отдельные компоненты и рассматривать их взаимодействие в различных соотношениях. Являясь методом, который поможет изучению закономерностей физиологии нервной системы, наследственный анализ свойств поведения интересен еще и потому, что может пролить свет на вопрос о связи между функциональными и морфологическими свойствами организма.
Единство формы и функции указывает на необходимость ожидать, что в основе наследования всякого признака поведения должно лежать наследование каких-либо морфологических или химических свойств организма, уже на основе которых и развивается данное поведение.
Установление такой связи поможет изучению этапов онтогенетического возникновения признаков поведения, поможет изучению динамики их развития.
Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведенияу собак[22]
В последнее десятилетие своей жизни И. П. Павлов не только уделял большое внимание изучению физиологии высшей нервной деятельности животных, но и поставил вопрос о необходимости широкого изучения всех условий, влияющих на формирование их поведения.
Павлов (1938. С. 653) указывал, что «образ поведения человека и животного обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы, но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на организм во время его индивидуального существования, т. е. зависит от постоянного воспитания или обучения в самом широком смысле этих слов. И это потому, что рядом с указанными выше свойствами нервной системы непрерывно выступает и важнейшее ее свойство — высочайшая пластичность. Следовательно, если дело идет о природном типе нервной системы, то необходимо учитывать все те влияния, под которыми был со дня рождения и теперь находится данный организм».
Изучение типологических особенностей собак тесно переплеталось в павловской школе с изучением оборонительного поведения животных.
В 1925 г. Ю. П. Фроловым была впервые описана пассивно-оборонительная реакция поведения (трусость), а затем другими авторами (Рикман, 1928; и др.) изучено влияние сильных внешних раздражителей на условнорефлекторную деятельность собак с пассивно-оборонительной реакцией поведения.
Описывая основные типы нервной деятельности, Павлов (1927) помещал на крайние полюса — с одной стороны, возбудимых собак, с другой — тормозных (трусливых). Эти крайние типы рассматривались Павловым и его школой как диаметрально противоположные, взаимно исключающие, и трусливые собаки считались и описывались как «слабый тормозной тип нервной системы».
Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932), а затем Розенталь (1936) в работах на трусливых собаках показали, что, несмотря на резко выраженную трусость, эти собаки не могли быть отнесены к слабому типу. В последние годы своей жизни и сам И. П. Павлов отошел от своего первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы, считая трусость рефлексом, «который постоянно маскирует истинную силу нервной системы» (Павлов, 1935).
Вопрос о генезисе оборонительного поведения непрост; возникновение его может, очевидно, обусловливаться различными причинами.
Пассивно-оборонительная реакция поведения зависит, с одной стороны, от условий воспитания, а с другой — от наследственности (Крушинский, 1938).
Майоров разделил два помета щенят на две группы, причем одна группа воспитывалась в условиях изоляции от окружающего мира, а другая — на свободе. Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении обеих групп собак. Собаки, воспитанные на свободе, не проявляли пассивно-оборонительной реакции, и наоборот, собаки, воспитывавшиеся в условиях изоляции, проявляли ее в резко выраженной степени (как по отношению к людям, так и вообще к новой обстановке). По мнению Майорова, «заключенные» собаки, несмотря на свой более чем 2-летний возраст, сохранили щенячий тип поведения, не вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всякого рода, не испытав своих защитных сил, они поневоле реагируют на изменения подавляющего их многообразия внешнего мира, как и щенята с сильным пассивно-оборонительным рефлексом».
Крушинский на основании изучения большого числа собак показал, что имеется отчетливая зависимость между пассивно-оборонительной реакцией потомков и родителей. Наибольший процент трусливых потомков оказывается в том случае, если оба родителя трусливы, меньший процент трусливых собак рождается от скрещивания трусливых с нетрусливыми собаками, и, наконец, наименьшее количество трусливых особей рождается от скрещивания нетрусливых собак между собой. В последнее время эти данные были подтверждены автором на собаках Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова в Колтушах, где у собак, воспитанных в идентичных условиях одного и того же питомника, было обнаружено значительное различие в оборонительных реакциях в ясной зависимости от оборонительного поведения родителей. Эти данные показали, что пассивно-оборонительная реакция поведения собак может быть обусловлена наследственностью.