Миграции: распределение и смешение собачьих генов
Поведение хорошей служебной пастушьей собаки формируется в результате взаимодействия факторов среды, генетических и эпигенетических явлений в процессе развития индивида. Поведение первых сторожевых пастушьих собак не имело какой-либо генетической основы. Тем не менее сейчас они рассматриваются как породы, созданные путем отбора на определенные признаки (крупные размеры, светлый окрас, способность к защите скота). Часто задают вопрос: «Какая порода лучше?». В своих исследованиях на базе Гемпшир-колледжа мы изучали породы собак, сравнивая сотни представителей маремма, анатолийских и шарпланинских овчарок; несколько меньше среди изученных собак было тибетских мастифов, каштру лаборейру, больших пиренейских собак, комондоров, кувасов, пули и кавказских овчарок. Поведение взрослой особи формируется средой развития. А чем обусловлены породоспецифические анатомические особенности, тоже, по всей видимости, отражающие приспособленность к охране скота? Древние собаки прошли путь от деревенских форм до современных пород. Каков был этот путь? Вот как описывает внешний вид собак, охраняющих стада, Марк Теренций Варрон:
«… тело крупное, пропорциональное; глаза черные или темно-карие; нос симметричный; губы черные или розовые, не сухие и не отвисшие; морда укороченная, широкая; с обеих сторон видны по два зуба (на нижней челюсти они слегка выступают, на верхней — довольно прямые и менее заметные); остальные зубы, прикрытые губами, очень острые; голова большая; уши широкие, несколько развернутые в стороны; холка и шея толстые; ноги прямые, плюсна удлиненная; лапы широкие, хорошо развитые, при ходьбе уплощаются; когти твердые, загнутые; подушечки пальцев не грубые, а мягкие; спина с прогибом; хвост длинный и толстый; голос низкий».
Это, наверное, первое подробное описание породы. Суть его в том, что нет необходимости в особо крупных размерах и агрессивности, а вот хорошее телосложение и окрас имеют значение. Со времен древнего Рима пастухи уделяли внимание телосложению своих собак. Варрон отмечает, что предпочтителен белый окрас, потому что он заметен в темноте. Конечно, хорошие служебные собаки бывают и не белыми.
По-видимому, древние римляне разводили сторожевых пастушьих собак. Если внимательно не вчитываться в описание Варрона, можно подумать, что древние пастухи вели искусственный отбор в дарвиновском смысле, отбирали лучших собак по определенным признакам (белый окрас и др.) и скрещивали их между собой. Итальянские маремма характеризуются белым окрасом и, возможно, являются очень древней породой.
Но я не думаю, что породы сторожевых пастушьих собак появились путем целенаправленного искусственного отбора. Вряд ли какая-либо порода может быть названа древней в том смысле, что она репродуктивно изолирована со времен Варрона. Наверное, у некоторых римлян были собаки, сходные между собой и тем напоминающие породу, возможно, даже похожие на современные породы. По всей вероятности, существовали сторожевые пастушьи и охотничьи собаки определенного облика. Были, скорее всего, и заводчики, державшие собачьи питомники, где скрещивали определенных собак.
Однако между немногочисленными благоустроенными древнеримскими питомниками и огромным множеством удаленных горных пастбищ, где трудятся миллионы пастухов и их служебных собак, разница колоссальная. Существование пастушьих собак во многом определяется таким сезонным «антропогенным» явлением, как перегон стад на новые пастбища. Весной и осенью пастухи ведут овец туда, где больше свежей травы. Во время передвижений по обширным пастбищам и горным тропам нет возможности изолировать течных сук.
В период течки самка сексуально восприимчива около двух недель. В условиях каждодневных переходов и импровизированных ночлегов нереально предотвратить общение собак между собой, и течная сука будет спариваться с любым подходящим самцом, учуявшим её запах. В странах, где занимаются разведением овец, большинство пастухов и теперь не предпринимают никаких мер для недопущения спонтанных скрещиваний. Неужели во времена Варрона или в раннем неолите пастухи контролировали репродукцию своих собак? Я просто не могу себе представить, что какая-либо порода может быть результатом репродуктивной изоляции на протяжении веков.
Суки в период течки неизбежно спариваются сначала с теми самцами, с которыми общаются постоянно, затем с другими кобелями своего морра, затем с собаками из соседних морра и т. д. Иногда самец или группа самцов из данного морра защищают «свою» самку от чужаков. Но все эти события спонтанны и неконтролируемы.
Шансы есть у всех подходящих по возрасту самцов данного и соседних морра, а также рядом расположенных поселений. В одном помете щенки могут быть от разных отцов. Поскольку все собаки в округе — пастушьи, то даже в случае множественного спаривания наиболее вероятно появление щенков чисто пастушьих «кровей».
Кстати говоря, это наиболее здоровая система разведения животных из всех возможных. Даже если какой-то из самцов несет нежелательные гены, то он не передаст их всем щенкам данного помета. Случайное спаривание в популяции животных, хорошо приспособленных к своей среде обитания, — лучший способ поддержать адекватные внешним условиям генные частоты. При множественном отцовстве увеличивается индивидуальная изменчивость в потомстве, что расширяет поле действия естественного отбора.
Если сторожевые пастушьи собаки размножаются спонтанно, почему они, в конечном счете, не приобретают облик деревенских собак? Действительно, в большинстве пастбищных районов мира пастушьи собаки до сих пор питаются преимущественно объедками с человеческого «стола» и тем, что найдут сами, а внешне выглядят именно как деревенские собаки по размерам, форме тела, окрасу и поведению. Но все же в деревенской обстановке, скажем на Пембе, факторы отбора, определяющие размеры и другие признаки, отличаются от тех, что действуют где-нибудь на горных пастбищах Непала. Там сторожевые пастушьи собаки обычно втрое крупнее пембийских.
А вот в Анголе и Намибии пастушьи собаки почти «деревенских» размеров. В Евразии пастушьи собаки, как правило, крупнее, чем в Африке. Вообще, в животном мире есть тенденция укрупнения представителей вида внутри его ареала в направлении к полюсам и по мере увеличения высоты местообитания над уровнем моря. Можно считать естественным, что тибетские мастифы гораздо крупнее пембийских собак.
Понятно, что местный облик породы может быть результатом естественного отбора, а не искусственного. Когда встречается популяция собак с высокой частотой какого-либо признака, например, определенного окраса, нередко априори считается, что это результат целенаправленного отбора людьми. Однако следует помнить о том, что однородность как внешнего облика, так и поведения особей данной популяции может быть обусловлена, с одной стороны, эффектом основателя, а с другой — действием локальных факторов отбора.
Простейший способ улучшения естественной породы — постзиготный отбор; это означает, что пастухи отбраковывают непонравившихся щенков, а о понравившихся заботятся. Если собака преследует овец, её ликвидируют. Если собака отстает от стада, она теряется, тем самым утрачивая шансы на выживание и размножение. Что происходило во времена неолита? Вероятно, если пастух замечал, что та или иная собака делает что-то полезное (например, защищает овец от волков), он делился с ней пищей, а это давало собаке лишние шансы на выживание и передачу генов следующим поколениям. Но собак не разводили намеренно с целью получения определенных служебных качеств и не тренировали для той или иной службы. Собака выполняла нужную человеку работу, потому что в критический период развития она росла в контакте со скотом и пастухом. Её служебное поведение было отчасти случайно, хотя и продиктовано условиями среды после рождения.
Крайне поучительно проследить влияние естественных факторов на физические признаки сторожевых пастушьих собак в направлении формирования пород. В любом случае при естественном отборе выживание особей зависит от питания, воспроизведения и избегания опасностей. Мои первые наблюдения сторожевых пастушьих собак были сделаны в Македонии к западу от Скопье, где стада овец в сопровождении собак совершали регулярный весенний переход к горному хребту Шар-Планина. Я следовал за стадом из более чем полумиллиона голов от зимних низинных пастбищ в Греции до летних пастбищ вдоль албано-македонской границы. В течение пятнадцати дней мы с молодым македонцем, с которым я познакомился через посольство США в Македонии, стояли лагерем на одном из пересечений пастушьих путей и перед нами бесконечной чередой проходили направлявшиеся на север отары. Сначала мне было трудно замечать в них собак, поскольку они были похожи на овец размерами, формой тела, окрасом и даже шли подобно овцам — медленно, опустив голову.