После имплантации, вследствие резкого перераспределения клеток бластулы, однослойная бластула превращается в двухслойную гаструлу. Бластомеры меняют свое положение в зародыше и обретают новых соседей. Строго генетически детерминированные движения клеток происходят во всем зародыше и миграции клеток одной части зародыша должны точно соответствовать движениям в другой. В процессе гаструляции клетки зародыша расслаиваются с образованием слоя крупных клеток, прилегающих к трофобласту — эктодермы и лежащих в глубине мелких плоских клеток — энтодермы. Между эктодермой и энтодермой формируется третий слой клеток — мезодерма. Эктодерма, энтодерма и мезодерма представляют три зародышевых листка, из клеток которых впоследствии развиваются ткани и органы зародыша, то есть происходит процесс развития органов — органогенез.
Одним из наиважнейших моментов органогенеза является взаимодействие между эктодермой и нижележащей мезодермой (первичная эмбриональная индукция) приводящее к образованию из эктодермы нервной трубки, которая впоследствии даст начало спинному и головному мозгу. Зародыш, претерпевший эти изменения, называется нейрулой.
Таблица 4. Зародышевые листки и закладка органов
Эмбриональная диапауза
Имплантация у собак осуществляется на 16–18 день развития зародыша, прикрепление зародышей к матке вдоль рогов происходит достаточно равномерно.
В течение этих 16–18 дней происходит синхронизация развития зародышей из яйцеклеток, которые могли быть оплодотворены не одновременно, например, в первый и последний день «охоты». К моменту имплантации все они находятся приблизительно на одной и той же стадии развития. Поэтому время оплодотворения не имеет принципиального значения для полноценного развития плода собаки.
Вследствие того, что в этот период бластоцисты собаки практически не увеличиваются в размерах, его иногда называют эмбриональной диапаузой или задержанной имплантацией.
Формирование плаценты и плодных оболочек
Параллельно с развитием зародыша происходит быстрый рост и энергичное деление клеток трофобласта. Вместе с соседними клетками эндометрия они образуют плаценту и плодные оболочки. Этот процесс носит название плацентации. Заключается он в формировании трех оболочек вокруг зародыша: внутренней — амниона, средней — алантоиса и внешней — хориона. Амнион обрастает зародыш и образует водную оболочку плода, защищающую его от повреждений и создающую здесь однородную жидкую среду. Зародыш свободно плавает внутри амниотической полости, жидкость, которая его окружает, служит буфером, защищающим его от травм, и обладает бактерицидными свойствами. Проглатывая эту жидкость, плод поддерживает свой водный баланс.
Отщепившаяся на первой стадии гаструляции энтодерма разрастается и образует полость — желточный мешок, который на ранних стадиях развития осуществляет функции дыхания, кроветворения и установления связи зародыша с материнским организмом.
Производным желточного мешка является и первичный мочевой пузырь — алантоис. Эта оболочка также называется мочевой, потому что в ней накапливаются продукты выделения плода.
Плод связан с этими оболочками посредством пуповины, в которой проходят артерии, вены и мочевой проток (урахус). Плодные оболочки образуют две полости, заполненные околоплодной жидкостью — плодными водами. Количество амниотической жидкости увеличивается до середины беременности, а затем уменьшается за счет поглощения ее плодом; объем алантоисной жидкости увеличивается до конца беременности.
Содержимое амниона в начале беременности бывает бесцветным, затем желтеет и к концу беременности становится мутным и вязким. Мочевая (аллантоисная) жидкость, бесцветная, к концу беременности становится коричневатой или зеленоватой. Плодные воды содержат белки, аминокислоты, углеводы, мочевину, билирубин, пигменты, натрий, калий, кальций, фосфор и в небольшом количестве медь, железо, молибден, марганец, литий, никель, свинец, а также эстрогены. Плодные воды защищают плод от травм, служат дополнительным питательным субстратом, в них плод выделяет продукты обмена веществ.
К моменту родов в пузыре эмбриона собаки скапливается от 30 до 120 мл. жидкости. Давление околоплодных вод стимулирует открытие шейки матки, а вытекая из разорванного пузыря, они орошают родовые пути, облегчая продвижение плода наружу.
Связь зародыша с материнским организмом осуществляется при помощи плаценты. Плацента формируется за счет хориона с его ворсинками, и за счет того участка слизистой оболочки матки, в который они врастают и имеет форму кольца, как бы опоясывающего плод, находящийся в оболочках. Плацента зародыша собаки является органом дыхания, питания и выделения продуктов жизнедеятельности, а также гормональной регуляции поддержания беременности.
Рис. 10. Кольцевая плацента собаки: 1 — Плодный пузырь; 2 — Плацента
Клетки хориона продуцируют хорионический гонадотропин, стимулирующий выработку другого гормона — прогестерона, поддерживающего определенную структуру матки, характерную для беременности. Также хорионом вырабатывается хорионический соматомаммотропин, влияющий на развитие молочных желез. Кроме того, хорион выполняет защитную функцию, выборочно пропуская те или иные вещества от матери к плоду, подвергая переработке (расщеплению) некоторые биополимеры, а также защищая плод от иммунного ответа материнского организма, образуя так называемый плацентарный барьер. Вместе с тем химические вещества с малой молекулярной массой проходят через плацентарный барьер почти беспрепятственно. Это небелковые гормоны, витамины и др. Ворсинки хориона растворяют содержащимися в них ферментами стенки клеток эндометрия и достигают стенок кровеносных капилляров.
Плацента хищных характеризуется тем, что она разрушает не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и стенки кровеносных сосудов, за исключением их эндотелия. Питание плода осуществляется из крови матери, отделенной от трофобласта только эндотелием материнских сосудов.
В этих местах образуются кровеносные лакуны, в которых расщепляются остатки материнской ткани, жир, слизь, кровь, выделения маточных желез и образуется маточное молочко для питания зародыша, так называемый эмбриотроф. Плацента такого типа называется эндотелиохориальной.
Ворсинки хориона имеют большую площадь соприкосновения с тканями матери и всасывают из них питательные вещества. Из крови матери через ткани плаценты диффундирует в кровь зародыша и кислород. С другой стороны, продукты обмена зародыша (углекислый газ, азотистые продукты распада белков) диффундируют из крови зародыша через ткани плаценты в кровь матери.
В дальнейшем, по мере развития плаценты и зародыша, он начинает получать питательные вещества и кислород через собственную кровеносную систему. После начала у плода процесса кроветворения и развития кроветворной системы его кровь не смешивается с кровью матери. Через стенки кровеносных сосудов диффундирует кислород, питательные вещества и продукты обмена, но не собственно элементы крови.
Благодаря индивидуальной для каждого плода системе кровообращения зародыши независимы и друг от друга. Внутри матки плоды прикрепляются достаточно равномерно, что в значительной мере обеспечивает им достаточное поступление кислорода и питательных веществ. Плацентация у собак завершается к 35-му дню.
При родах отторгается только часть эндометрия и не происходит особенно сильного кровотечения.
Плацента вместе с частью слизистой «рождается последней», после плода, отсюда эта часть в совокупности получила название последа. При родах сука — мать перекусывает пуповину новорожденным щенкам, и те с прекращением доступа кислорода из материнской крови и нарастанием концентрации углекислоты в крови, переходят на легочное дыхание.
Диагностика ранних стадий беременности
Как уже отмечалось выше, у собаки до момента имплантации происходят множественные деления клеток зародыша без нарастания его массы. Поэтому в этот период бывает трудно определить, беременна ли сука.
Первыми объективными признаками беременности могут служить проявления раннего токсикоза, возникающие в период имплантации: отказ от пищи, периодическая рвота. В этот же период (примерно 20–22 дни после вязки) могут появиться незначительные и быстро засыхающие кровянистые выделения из родовых путей, что свидетельствует о проходящих процессах естественного отбора среди завязавшихся эмбрионов. Отбором отсеиваются наименее приспособленные и неудачные варианты. Незначительное выделение крови происходит и в момент внедрения зародыша в стенку матки.