модель нейронной цепи, которая идеально подходит для надежного поддержания рабочей памяти.
В отличие от сетей Хопфилда, кольцевые сети хорошо описываются их названием: они состоят из нескольких нейронов, расположенных кольцом, причем каждый нейрон соединяется только с теми, которые находятся рядом с ним. Как и у сетей Хопфилда, у этих моделей есть состояния аттрактора - паттерны активности, которые являются самоподдерживающимися и могут представлять собой воспоминания. Но состояния аттракторов в кольцевой модели отличаются от состояний аттракторов в сети Хопфилда. Аттракторы в модели Хопфилда дискретны. Это означает, что каждое состояние аттрактора - то, которое относится к вашей детской спальне, то, которое относится к вашему детскому отпуску, то, которое относится к вашей нынешней спальне, - полностью изолировано от остальных. Не существует плавного перехода между этими разными воспоминаниями, независимо от того, насколько они похожи; вам придется полностью покинуть одно состояние аттрактора, чтобы попасть в другое. Аттракторы в кольцевой сети, напротив, непрерывны. С непрерывными аттракторами переход между похожимивоспоминаниями очень прост. Модели с непрерывными состояниями аттракторов скорее напоминают желоб дорожки для боулинга: попав в желоб, шар не может легко из него выбраться, но может плавно перемещаться внутри него.
Сети с непрерывными состояниями аттракторов, подобные кольцевой модели, полезны по целому ряду причин, и главная из них - тип ошибок, которые они допускают. Может показаться глупым хвалить систему памяти за ее ошибки - разве мы не предпочли бы вообще не иметь ошибок? - Но если мы предположим, что ни одна сеть не может обладать идеальной памятью, то качество ошибок становится очень важным. Кольцевая сеть допускает небольшие, разумные ошибки.
Рассмотрим пример теста на рабочую память, в котором испытуемые должны были запомнить цвет фигур на экране. Цвета хорошо отображаются в кольцевых сетях, потому что, как вы помните из уроков рисования, цвета располагаются на колесе. Итак, представьте себе сеть нейронов, расположенных в виде кольца, где каждый нейрон представляет немного другой цвет. На одной стороне кольца находятся нейроны, представляющие красный цвет, рядом с ними - оранжевые, затем желтые и зеленые; так мы доходим до стороны, противоположной красному, где находятся нейроны, представляющие синий цвет, которые ведут к фиолетовым и снова к красному.
В этой задаче при виде фигуры возникает активность в нейронах, представляющих ее цвет, в то время как другие нейроны молчат. В результате на кольце образуется небольшой "бугорок" активности, сосредоточенный на запомненном цвете. Если в то время, когда человек пытается удержать в памяти этот цвет, поступают какие-либо отвлекающие сигналы - например, от других случайных объектов в комнате, - они могут оттолкнуть или отодвинуть бугорок активности от желаемого цвета. Но - и это решающий- он сможет сдвинуть его только в очень близкое место на кольце. Так красный может стать красно-оранжевым или зеленый - тиловым. Но память красного цвета вряд ли станет зеленым. Или, если уж на то пошло, вообще не станет никаким цветом; где-то на кольце всегда будет неровность. Все эти свойства являются прямым следствием желобообразной природы непрерывного аттрактора - он обладает низким сопротивлением при переходе между близкими состояниями, но высоким сопротивлением при других возмущениях.
Еще одно преимущество кольцевой сети заключается в том, что ее можно использовать для выполнения различных действий. Слово "рабочая" в рабочей памяти призвано опровергнуть мнение о том, что память - это просто пассивное хранение информации. Напротив, хранение идей в рабочей памяти позволяет нам комбинировать их с другой информацией и приходить к новым выводам. Отличным примером этого является система направления головы у крыс, которая также послужила вдохновением для ранних моделей кольцевых сетей.
У крыс (как и у многих других животных) есть внутренний компас: набор нейронов, которые постоянно отслеживают направление, в котором находится животное. Если животное поворачивается лицом к новому направлению, активность этих клеток меняется, отражая это изменение. Даже если крыса сидит неподвижно в тихой затемненной комнате, эти нейроны продолжают работать, сохраняя информацию о направлении движения. В 1995 году группа специалистов из лаборатории Брюса Макнотона в Университете Аризоны и отдельно Кечен Чжан из Калифорнийского университета в Сан-Диего предположили, что этот набор клеток может быть хорошо описан кольцевой сетью. Направление - одно из тех понятий, которые хорошо отображаются в круге, и бугорок активности на кольце будет использоваться для хранения направления, в котором находится животное (см. рис. 11).
Но кольцевая сеть не только объясняет, как знание о направлении головы сохраняется с течением времени, но и служит моделью того, как сохраненное направление может меняться, когда животное меняет направление. Клетки, определяющие направление головы, получают входные сигналы от других нейронов, например от нейронов зрительной системы и вестибулярного аппарата (который следит за движением тела). Если эти входы правильно подключены к кольцевой сети, они могут подтолкнуть бугорок активности к новому месту на кольце. Например, если вестибулярная система говорит, что тело сейчас движется влево, бугорок сдвигается влево. Таким образом, движение по кольцу не создает ошибок в памяти, а скорее обновляет ее на основе новой информации. Рабочая" память оправдывает свое название.
Рисунок 11
Кольцевые сети - прекрасное решение сложной проблемы создания надежных и функциональных систем рабочей памяти. Они также являются прекрасными математическими объектами. Они демонстрируют желаемые свойства простоты и симметрии. Они точны и тонко настроены, даже элегантны.
Как таковые, они совершенно нереальны. Потому что для биолога, конечно, "тонкая настройка" - это грязные слова. Все, что требует тонкого планирования и первозданных условий для нормальной работы, не выживет в хаосе, которым является развитие и деятельность мозга. Многие из желаемых свойств кольцевых сетей проявляются только при очень специфических предположениях о связности между нейронами, предположениях, которые просто не кажутся очень реалистичными. Поэтому, несмотря на все их желательные теоретические свойства и полезные возможности, шансы увидеть кольцевую сеть в мозге представляются незначительными.
Поэтому открытие, сделанное в исследовательском центре недалеко от Вашингтона в 2015 году, стало еще более захватывающим.
Janelia Research Campus - это исследовательский центр мирового класса, спрятанный на идиллических бывших сельскохозяйственных угодьях в Эшберне, штат Вирджиния. Вивек Джаяраман работает в Janelia с 2006 года. Он и его команда из примерно полудюжины человек работают над пониманием навигации у Drosophila melanogaster, вида плодовой мушки, широко изучаемого в нейронауках. Размер этих животных, сравнимый с рисовым зерном, является одновременно и благословением, и проклятием. Хотя их трудно достать, у этих крошечных мушек всего около 135 000 нейронов, что примерно на 0,2 процента больше, чем у другого популярного лабораторного животного - мыши. Кроме того,