Читать интересную книгу Экология - Анатолий Федорук

Очень важной особенностью популяционной системы, отличающей ее от простых группировок особей, что подчеркивается в определениях Шварца, является «способность элементарной группировки организмов поддерживать свою численность необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды». Эта способность достигается сложнейшими популяционными механизмами, которые обеспечивают ее потенциальную бессмертность.

Многообразие определений позволяет говорить о необычайной сложности этого понятия. А.В. Яблоков рассматривает сложность популяционных систем как одно из главных препятствий на пути формулировки определения, удовлетворяющего всех специалистов. Для вирусов пока не удалось найти даже рабочего определения понятия популяции. Аналогичное положение наблюдается при определении таких понятий, как «жизнь», «вид» или «биологический прогресс».

Популяция не является мельчайшей биохорологической единицей. Большинство популяций подразделяются на микропопуляции. Они, по данным Шварца, отличаются от популяций тем, что не являются обособленными формами жизни вида, не способны к длительному самостоятельному существованию и живут как части целого. Например, лесные мыши в лесостепи встречаются в лесных колках, на полях и по берегам водоемов. Между этими топографическими группировками имеются экологические (динамика численности, возрастной состав) и нередко значительные морфологические различия. Поселения на полях и берегах водоемов не способны поддерживать в течение длительного времени свою численность (погибают от агротехнических мероприятий, паводков, гололеда). Условия в колках более стабильны, имеются местообитания, обеспечивающие возможность переживать неблагоприятный период. Однако это не самостоятельные популяции, так как численность особей в значительной степени зависит от размножения их в посевах и по берегам водоемов. Все три хорологические группировки образуют популяцию.

Соседние популяции, занимающие сходные биогеоценозы в пределах единой в физико-географическом отношении среды, объединяются, в определении Наумова, в «географические популяции». Такие популяции объединяются не по функциональному сходству, а по сходству, возникшему в результате развития в похожей среде обитания (например, популяции соседних хребтов, между которыми обмен генами может быть сведенным до минимума).

Популяция обладает свойствами, определяемыми биологическими особенностями вида: жизненным циклом, типом питания, способом размножения, образом жизни. Они едины для всех его популяций. В то же время популяция как множество, как целое наделена рядом признаков, которые отсутствуют у ее членов. Каждая популяция характеризуется индивидуальной нишей и аллелофондом, определенной структурой, а также численностью, рождаемостью, смертностью, приростом, темпом роста и пр. Это так называемые групповые признаки. Они являются уникальными характеристиками каждой популяции. Двух одинаковых популяций не бывает. Групповая организация наделяет популяцию новыми приспособительными чертами, которые значительно шире адаптивных возможностей каждой конкретной особи.

3.1. Границы популяции. Ценопопуляция

Границы популяции. Изучение популяций в природе связано с установлением популяционных границ. Под границей популяций следует понимать не резкую разделительную линию между ними, а переходную полосу типа экотона, характеризующуюся относительно быстрым по сравнению с соседними частями ареала изменением феногенетических параметров. Основными критериями, определяющими объемы и границы популяции, признаны: набор хромосом, набор фенов, состав белков и ферментов, дальность распространения пыльцы и семян. Однако практически пользоваться этими критериями весьма нелегко. Дальность распространения пыльцы и семян, например, процесс весьма динамичный и трудноуловимый. Пыльца сосны обыкновенной в связи с высокой парусностью может распространяться на расстояние до 100 км, пыльца ели – до 10 км, липы – до 2–3 км, лиственницы – до 6 м. По данным С.Н. Санникова, у сосны обыкновенной относительная плотность пыльцевого потока гиперболически уменьшается по мере удаления от стены леса, составляя не более 50–60 % на расстоянии 200–300 м, 10–15 % – на расстоянии 500–600 м, 2 % – на расстоянии 1 км и всего 0,5–0,7 % – на расстоянии 5 км. Аналогичные по форме, но более круто падающие кривые характерны и для распространения семян сосны. Так, на расстоянии 50 м от опушки леса обнаружено примерно 10 %, а на расстоянии 100 м – 5 % семян от их урожая в лесу. В общем основная часть семян (до 95 %) распространяется не далее 250–300 м от материнского древостоя и лишь доли процента их рассеиваются до 500 м. Семена мать-и-мачехи переносятся ветром на расстояние до 4 км, семена ели по снежному насту – до 8—10 км.

У барохоров пределы переноса семян от материнской особи колеблются в границах 8—31 см.

Выделять границы популяций принято с помощью экологоландшафтного (ландшафтно-территориального) и генетико-фенетического методов. В фундаментальных научных исследованиях обычно первый метод предшествует второму.

Эколого-ландшафтный метод основан на неоднородности ландшафта и специфике экологических требований вида, ведущих к генетической дифференциации популяций. Известны резкие различия условий местообитания (экологическая контрастность местообитаний) в связи с геоморфологической и другими типами неоднородности территории. Например, различия между болотом и суходолом, поймой и надпойменной террасой, хребтом и долиной, а также в связи с высотной поясностью, разными экспозициями в горах. Е.Н. Синская считала, что к разным частям поймы рек (прирусловой, центральной, притеррасной) приурочены разные популяции одного вида. В каждой части поймы вид также может быть представлен разными популяциями, если она расчленена преградами или перерывами на отдельные изолированные участки.

Генетико-фенетический метод основан на процессах переноса генетического материала и изоляционных барьерах обмена. Основными показателями границ служат резкие перепады в частотах нескольких, а иногда, возможно, даже одного фена. В тех случаях, когда фен в одной совокупности особей присутствует в высокой концентрации, а в другой – отсутствует или встречается с очень низкой частотой, можно обоснованно делать предположение о наличии границ между ними (рис. 37). Данный метод наиболее точный, но очень трудоемкий.

Ценопопуляция. Решение проблемы для популяций растений свелось к введению понятия «ценопопуляция». Ее (ценотическую популяцию, фитоценопопуляцию) Т.А. Работнов (1950) определил как совокупность особей данного вида в пределах одного ценоза. Сам термин ввел в 1961 г. В.В. Петровский. Метод выделения популяций по растительным сообществам, предложенный Работновым, основывается на том, что в пределах сообщества экологические условия среды более или менее однородны, а поэтому однородны и взаимоотношения как между особями популяции и условиями местообитания, так и между самими особями. Взаимодействие между особями в пределах однородной территории считается важнейшим признаком ценопопуляции. Метод Работнова прост и до настоящего времени является базовым в работе по изучению популяций растений.

Рис. 37. Граница (каньон) между популяциями кузнечика Arphia conspersa, маркируемая различиями в концентрации фенов оранжевой (7) и желтой (2) окрасок тела (из А.В. Яблокова, 1987)

Ценопопуляция рассматривается также как основная единица существования вида в соответствующем биогеоценозе. Она формируется, развивается в пределах определенного контура, одновременно адаптируясь к физической среде обитания и к обитанию в составе биогеоценотической системы. Границы ценопопуляции могут совпадать с границами биогеоценоза; популяция способна размещаться и на меньших территориях, занимая некоторые его структурные части, например парцеллы; она может быть связана с несколькими (многими) биогеоценозами, например у активно перемещающихся животных. Такому хорологическому положению ценопопуляции благоприятствует однородность биогеоценоза, в его пределах нет изоляционных барьеров.

Пользуясь термином «ценопопуляция», надо учитывать, что границы популяции в пределах фитоценотического контура условны. Условность ценопопуляции подчеркивал А.А. Корчагин, считая, что ценопопуляция – это популяция в узком, конкретном смысле и ее всегда надо различать от истинной популяции вида. Ценопопуляции меньше конкретных популяций, выделяемых Синской.

Принятый прием выделения ценопопуляций в пределах определенного контура практически удобен. Например, в сосняке брусничном, сосняке черничном соответственно можно выделять две ценопопуляции сосны, одну брусники и одну черники. В этих биогеоценозах могут быть, кроме того, небольшие по объему ценопопуляции арники горной, майника двулистного, козельца приземистого и других видов, произрастающих в виде синузий. Чем разнороднее условия местообитания в пределах ареала вида, тем большим числом ценопопуляций он располагает. Популяции в природе представлены обычно множеством ценопопуляций. Каждому конкретному комплексу среды, каждому сообществу свойственна своя ценопопуляция, обладающая определенной суммой признаков и свойств.