Дальше — больше
В течение Великой Ордовикской Радиации морской мир планеты сильно изменился по сравнению с кембрийским. Радиацией в биологии называют нарастание разнообразия за короткий (в геологическом смысле) временной период (5 — 10 млн лет).
По морскому дну еще ползали трилобиты, причем самые крупные в истории этих членистоногих (66 см в длину). По-прежнему парили в водной толще шипастые шарики акритарх. И те и другие достигли пика своего разнообразия. Но заметнее стали двустворчатые замковые брахиоподы с известковой раковиной, двустворчатые рачки-остракоды (греч. «черепитчатые раки») и настоящие двустворчатые моллюски. В кембрийских морях все они встречались очень редко. Огромные головоногие моллюски с конической, разделенной частыми перегородками раковиной, витые колонии граптолитов и зубастые конодонты обживали водную толщу. Они возникли в конце кембрийского периода, но были значительно мельче своих ордовикских потомком. Кораллов, конулярий, мшанок, ракоскорпионов и бесчелюстных рыбообразных позвоночных в кембрийских морях совсем или почти совсем не было. К середине ордовикского периода общее разнообразие животных утроилось по сравнению с кембрийским периодом.
Куда же поместились все эти многочисленные потомки кембрийских организмов? Можно связать неуклонный прирост разнообразия с расширением площади мелководных морей. И сейчас верхние 200 м водной толщи вмещают большую часть организмов. Но общая площадь кембрийских морей мало чем уступала среднеордовикским морским просторам. В основном ордовикское разнообразие прибывало за счет увеличения всевозможных сообществ, включая сообщество твердого дна, и их совершенствования.
Прикрепленные животные распределили зоны своих интересов строго по ярусам: одни отлавливали все, что плывет прямо в рот, щупальца, поры в одном сантиметре от дна, другие — в 5 см, и так далее, вплоть до 50 см. В большинстве кембрийских сообществ верхний ярус проходил в 10 см от дна. Туда доставали губки и примитивные стебельчатые иглокожие. Но в полуметровом пространстве можно вместить гораздо больше ярусов, чем в 10-сантиметровом. На твердом грунте брахиоподы, некоторые прикрепленные улитки, а позднее двустворчатые моллюски и мшанки облюбовали нижний этаж, а морские лилии и прочие стебельчатые иглокожие — самый верхний. В силурийском периоде (443–417 млн лет назад) ярусность опять возросла — в среднем до одного метра.
В изобилии появились хищники, преследовавшие добычу в рыхлом осадке (мечехвосты, многощетинковые кольчецы), и хищники, выслеживавшие жертвы в толще воды (головоногие, конодонты, ракоскорпионы). Первые из них охотились на подвижных копателей-илоядов, тоже ставших весьма заметными. Они (кольчецы, трилобиты) рыхлили поверхностный слой осадка. Фильтраторы (двустворки и брахиоподы-лингуляты) копали глубоко. Гораздо спокойнее было уйти с головой в песок или ил. Правда, и у двустворок, и у лингулят голова — понятие весьма относительное. Выставив наружу какую-нибудь не особо важную часть (например, сифон), двустворки, не глядя, посасывали через него все, что проплывало мимо. Среди копателей особое место занимали морские огурцы-голотурии и морские ежи. Правда, лопатили они осадок не так успешно, как их прямые потомки. Челюсти ордовикских морских ежей, названные за необычный вид аристотелевым фонарем, были широкие, со слабыми зубами. Они использовались как ложка, черпавшая ил.
Степень переработки осадка тоже служит показателем обилия животных. Чем глубже и сильнее он вскопан, тем больше животных там рылось. Подобно тому, как прикрепленные животные надстраивали свои этажи над грунтом, в самом осадке тоже шло размежевание по зонам. Некоторые ветвящиеся туннели, напоминавшие ходы современных креветок, проникали в известковых илах на глубину до метра. Возросло не только разнообразие и обилие организмов-копателей — сами они становились неуемнее и «углубленнее». Полностью перекопанный осадок настолько перемешался, что в нем уже не просматриваются никакие следы.
Увеличилось не только число видов, но и число особей, составляющих виды. Организмы нашли самый надежный способ защиты от хищников и прочих внешних опасностей. Конечно, этот способ не слишком хорош для отдельных особей, но совокупности этих особей (иначе говоря, виду) он срок существования продлевает. Ведь чем плодовитее потомство, тем выше вероятность, что хоть кто-нибудь доживет до лучших времен и сам оставит наследников. Да и сами животные прибавили в весе и увеличились в размерах. Если кембрийские моллюски и брахиоподы едва дотягивали до 3 см в поперечнике, то их ордовикские потомки доросли до 8 см в ширину (брахиоподы), 20 см в поперечнике (брюхоногие) и 8 м в длину (головоногие). Все это нетрудно заметить, измеряя мощность, протяженность, число и плотность ракушняков. За ордовикский период названные показатели заметно повысились по сравнению с кембрийским.
Меч…
Одной из движущих сил ордовикской радиации, так же как и последующего развития земной жизни, была гонка вооружений. Хищники становились все крупнее, а главное — проворнее. Если наибольший кембрийский хищник не превышал в длину одного метра, то крупнейшие ордовикские хищники — головоногие моллюски — достигали и 8 м.
Из всех когда-то многочисленных головоногих моллюсков-наутилоидов только жемчужный кораблик-наутилус (греч. «наута» — «корабль») дожил до наших дней. Раковина наутилуса, разделенная перегородками-переборками, обеспечивает хорошую плавучесть. Его тело находится в последнем отсеке — жилой камере. С прочими камерами ее соединяет узкий трубчатый тяж — сифон, несущий артерии. Из жилой камеры наружу высовывается голова с глазами, клювом и щупальцами, такими же, как у осьминога или кальмара, но в гораздо большем числе. Плоскоспиральная форма раковины придает ей дополнительную прочность как против внешнего давления водной толщи, так и против напора внутрикамерных газов. Изменяя химический состав и давление жидкостей, протекающих в сифоне и внутри клеток самого сифона, наутилус может погружаться глубже 250 м или всплывать, словно подводная лодка. Резкие сокращения мускулов в брюшной стенке мантии выстреливают струю воды из мантийной полости наружу, и моллюск плывет по прямой задним концом вперед (или размывает осадок в поисках вкусной мелочи).
Ордовикские головоногие в большинстве имели прямые или слегка изогнутые раковины с простыми перегородками, крупными сифонами и внутрираковинными (в сифоне или камерах) известковыми отложениями. Эти черты свидетельствуют о медленном передвижении (особенно среди головоногих с длинной прямой раковиной), механической непрочности раковины и низких темпах выравнивания давления в отсеках. Немногие из них были неплохими пловцами.
У прямых, как штырь, актиноцератид (греч. «роговидная палка») сифон сообщался с камерами через крупнопористые широкие соединительные кольца. Многочисленные известковые слои, из которых состояли кольца, усиливали устойчивость раковины к внутреннему давлению, которое было выше, чем у наутилуса. Большая площадь поверхности колец, которая еще расширялась за счет пор, позволяла быстро наполнять и опорожнять камеры жидкостью. Впрочем, набирая и сбрасывая балласт подобным образом, занырнуть поглубже не удавалось.
Ортоцериды (греч. «прямой рог») и эндоцериды (греч. «внутренний рог») были 10-рукими головоногими со множеством острых зубов, расположенных рядами в глотке. Животные помещались в длинных прямых узких раковинах, подразделенных в задней части на многочисленные камеры. Ортоцериды, по-видимому, медленно передвигались по дну, повиснув под своей раковиной-поплавком. У эндоцерид был широкий брюшной сифон, и эти животные часть времени проводили, воспарив надо дном. Внутрикамерные и внутрисифонные отложения служили грузилом. В сочетании с нейтральной плавучестью грузило позволяло им сохранять горизонтальное положение при движении за счет ритмичных выбросов водяной струи. Эти же наросты извести увеличивали массу и тем самым затрудняли набор скорости, остановку и разворот. Маневренность таких головоногих была ничуть не лучше, чем у разогнавшегося асфальтового катка. Цветные пятна на спинной стороне раковины образуют узор, как у животных, которые плавали вдоль поверхности прозрачных вод. (Во мраке окраска не нужна.) Расчеты прочности перегородок и раковины (по частоте перегородок) подсказали, что взрослые головоногие опускались на глубину в 100–200 м. На раковинах живых наутилоид катались обрастатели — мшанки и корнулиты.
Онкоцериды (греч. «яйцевидный рог»), как наутилус, имели много коротких щупалец, но сидели в низкой, широкой, иногда яйцевидной раковине с большой жилой камерой и тесными камерами-поплавками. Толстые стенки, внутрикамерные отложения и внешние украшения увеличивали нагрузку, и моллюски могли только медленно ползать по дну. Цветной рисунок у них покрывал всю поверхность раковины, что предполагает ее стоячее положение. Большая воронка позволяла им в случае опасности «подскочить» повыше.