Из олигоценовой фауны Европы известны лишь формы, которые приближаются по своей организации к степным животным.
Несколько иная картина рисуется для олигоценовой эпохи в Азии.
В рассматриваемый нами период, воды обширного моря Тесис достигали на востоке Гималаев, а может быть, и Тихого океана. Таким образом, Сирия, Ирак и Иран находились почти полностью под морем.
Анатолия вместе с южной Грецией образовывала большой остров Эгеиду; другой большой остров существовал с мела на месте современной Аравии. Третий соединял северо-западную Африку с южной Испанией (Бетийский массив). Кавказ состоял из нескольких островов. Тесис покрывал весь Туран, Предкавказье и бассейны Черного, Азовского и Каспийского морей. Очертания восточной Сибири уже тогда мало отличаются от современных и в дальнейшем претерпели лишь второстепенные изменения.
Несмотря на отсутствие достаточных палеонтологических данных, известные единичные находки животных открытых пространств Азии дают основание предполагать значительное развитие степей и даже пустынь в пределах этого материка, учитывая его обширность в рассматриваемую эпоху.
Существование на территории Казахстана пустынь допускается даже с эоцена. По мнению Криштофовича, Казахстан и Сибирь в олигоцене и позже в миоцене были чисто лесными, а открытые пространства простирались южнее.
Остепнение и даже опустынивание отдельных районов Казахстана в олигоценовую эпоху подтверждается также нахождением там ископаемых остатков таких насекомых, как термиты, свойственные ныне сухим областям.
Климат бореальноного пояса Азии с олигоцена до современной эпохи принимал все более аридный характер, что связанно с исчезновением олигоценовых бассейнов, вызванным, в свою очередь тектоническими процессами, оказавшими сильное влияние на очертания и общий облик азиатской суши.
С конца олигоцена в области Кавказа продолжались поднятия, острова становились выше, и размеры их увеличивались. Вследствие регрессии в Северном Казахстане и слияния европейской и азиатской суши образовался огромный материк Евразии, чему способствовала также регрессия моря Тесис. Все это облегчало миграцию азиатских элементов. В том числе и на острова будущего Кавказского перешейка.
Вероятно, что в этот период хотя бы временно устанавливается сухопутная связь Кавказа с Европой и северо-восточнее и восточнее лежащими территориями Казахстана, Средней и Центральной Азией.
В связи с регрессией моря Тесис, климатические условия в области современой южной Европы, Средиземного моря и Кавказа становились более сухими. Вероятно, сначала на Яфентиду проникают с более южных территорий тропические мезофилы Egadroma, Amblystomus, Apristus, Mastax.
Миоценовая эпоха
Миоценовая эпоха ознаменовалась дальнейшим сильным проявлением альпийской складчатости, оказавшей большое влияние на очертания материков и морей а также положение отдельных участков суши над уровнем моря.
К началу миоценовой эпохи Европа, Азия, а похоже и Африка, составляли огромный единый материк, центральные части которого на тысячи километров были удалены от океана. Следовательно, тогда возникли условия для образования безлесных пространств на тех участках суши, где господствовал в той или иной мере континентальный климат.
Палеогеографическая обстановка миоценовой эпохи обусловила возникновение обширной степной циркумбореальной зоны, предки которой хорошо прослеживаются по палеонтологическим данным, исключая участки покрытые теперь водами океана. Миоценовая степная зона простиралась далее на север, чем ныне, где соприкасалась с лесной.
Вполне сформированная миоценовая фауна заслуженно получила название «гиппариновой», ввиду наличия в ее составе большого количества трехпалых лошадей – гиппарионов. Остатки гиппариновой фауны обнаружены на всем обширном пространстве от Атлантики до Тихого океана, а также в Африке.
За миоменом контуры морей значительно изменяются: сильная регрессия Тетиса приводит к освобождению всей Туранской низменности: Кавказ почти полностью освобождается из-под моря, но Предкавказье остается под водой. На север от Тесиса образуется обширное, но в общем мелководное Сарматское море, особенно сильно увеличивавшее в сармате. В это время его площадь объединяет бассейны Аральского, Каспийского и Черного морей и простирается простирается на запад по всей долине Дуная: отсюда это море огибает узким проливом северные и западные отроги Альп и вливается в Средиземное море у нынешней дельты Роны (Архангельский, Шатский,1937).
В середине миоцена происходят мощные орогенетические движения, приводящие к образованию Альп. В нижнем сармате смыкается трансэгейский пролив, отделяющий Европу от Эгеиды. К этому времени Тесис на западе входит в ложе современного Средиземного моря, но на востоке продолжает простираться до Гималаев.
В миоцене продолжаются поднятия в области Большого Кавказа, интенсивно прогибаются Азово- Кубанская и Терско-Кумская впадины (Сафонов, 1969, 1972), Климат сохраняет субтропические черты, а флора еще носит полтавский характер (Палибин, 19360. В чокраке рельеф острова напоминает современный. Со среднего сармата в области Большого Кавказа наметилось поднятие по линии Центральное ПредкавказьеДзирульский перешеек – Малая Азия. Климат меняется в сторону похолодания. Смыкание суши Кавказского острова с Закавказьем и Малой Азией способствовало проникновению на Кавказ и в Предкавказье ксерофильных элементов из переднеазиатского и центрально-азиатского центров, Taphoxenus, Zabrus, вероятно, Cymindis, заселению этой суши гиппариновой фауной, имевшей широкое распространение в Евразии и в ландшафтах типа саванн.
Начиная с верхнего сармата, Кавказский остров превращается в полуостров (Сафонов, 1969, 1972).
Длительность олигоценовой и миоценовой эпох исчислялась несколькими миллионами лет. В течение этого огромного промежутка времени происходило возникновение и естественное расселение многих видов животных и растений. Так как характерной чертой сармата-мэотиса была аридизация климата, в этот период создаются благоприятные условия для проникновения на Кавказ обитателей саванн Средиземноморья (Calosoma, Lebia и др.). Аридизация климата, по всей вероятности, сыграла важную роль в становлении эндогеев и троглобионтов (например, в роде Duvalius).
Степные биоценозы возникали везде, где образовывалась соответственная географическая обстановка. Атак как возникновение тех или иных ландшафтно- географических условий на больших территориях не происходит внезапно, то и появление фауны, соответствующей этим условиям нельзя считать внезапным.
Для правильного понимания генезиса современной фауны необходимо исходить из какой-то основной предковой фауны и из ареалов предковых форм животных. В данном случае за основную предковую фауну современных степей с полным основанием можно принять миоценовую фауну.
Плиоценовая эпоха
Степная фауна плиоценовой эпохи развивалась, в общих чертах, там, где сформировалась предшествовавшая ей миоценовая. В Европе область распространения степной фауны несколько расширилась за счет сильного сокращения Понтического и других мелких морских бассейнов. Плиоценовая степная фауна, как и миоценовая, сохранила черты циркумбореальности.
В плиоценовую эпоху в распределении фаун можно усматривать ярко выраженную зональность, причем степная фауна в своем распространении на север должна была ограничиваться лесной зоной, которая распространялась в Европе дальше к югу, чем в Азии, но и там не достигала современных южных пределов лесной зоны. Плиоценовая фауна средней полосы Европы приобрела в общем современный облик.
На протяжении плиоцена. Вплоть до киммерийского века, Кавказ оставался полуостровом, так что обмен флор и фаун, как и в предыдущие эпохи, мог осуществляться лишь с Передней Азией. В тортонепонте вследствие существовавшей территориальной связи Кавказа с Малой Азией был открыт путь на Кавказ эгеидским, европейским и среднеазиатским формам. Третичными реликтами в фауне региона являются, видимо, такие виды как Nomius hygmaeus Dej и Atranus collaris Men. Эти виды, возможно, и являются миоценовыми.
На протяжении всего плиоцена продолжается процесс бореализации, начавшийся еще в миоцене. Одновременно увеличивалась и ксерофитизация, особенно в понтийском и киммерийском веках. Важным событием плиоцена явилось также усиление поднятий, охватившее Переднюю Азию и Кавказ, приведшее к образованию высокогорных областей с высотами до 4000 м. Все это – похолодание, вызванное общеклиматическими изменениями, эпейрогенез и ксерофитизация оказали огромное влияние на фауну и флору, придав ей в конечном итоге современный вид.
Другим важным событием киммерийскоговека явилось исчезновение северного пролива и соединение Кавказа с Южнорусской равниной, покрытой травянистыми формациями, что способствовало обогащению Северо-Кавказской флоры и фауны степедобными видами. По всей вероятности, уже в конце понтического века с Южнорусской равнины на равнины предкавказья проникли степные виды из рода Harpalus и средиземноморские из рода Ophonus.