очень уязвимыми. И кто из нас представляет бо́льшую опасность для другого? (А теперь добавлю фразу, за которую меня многие невзлюбят: за год от зубов домашних собачек гибнет гораздо больше людей, чем в «страшных» челюстях акул.)
Обычно считается, что чем эволюционно ближе к человеку организм, тем он более продвинут. Поэтому хрящевые рыбы воспринимаются в сравнении с костными как примитивные. Конечно, это далеко не так. Хрящевые (их известно около 1160 видов) сегодня уступают костным в видовом разнообразии и, видимо, всегда уступали, если не включать в эту группу пластинокожих и акантод. Однако именно в этой линии появились стремительные суперхищники, которые венчают трофическую пирамиду океана и с которыми даже морские млекопитающие не способны справиться в одиночку.
Достоверные остатки хрящевых рыб известны из нижнесилурийских отложений (им около 436 млн лет). Это были веретеновидные существа чуть больше 2 см длиной. Чешуя, похожая на ту, что им принадлежала, встречается и в верхнеордовикских породах, но чья она, догадаться непросто. Голова древних хрящевых была округлой, без резко выдававшегося рыла и широкой, особенно слуховой частью черепа, по сравнению с туловищем. Если к облику этих рыб еще добавить укрупненные чешуи или пластинки, покрывавшие голову (а у самых древних щитки, костяным обручем охватывавшие грудную часть), и мелкие – на хвосте, то они внешне уподобятся пластинокожим, а не акулам.
По времени важных морфологических преобразований хрящевые тоже часто обгоняли костных. Если следовать по пути обычной акульей жертвы, прежде всего мы увидим зубы. Уже в начале девонского периода (около 400 млн лет назад) появились акулы, точнее, общие предки акул и химер, с челюстями, усеянными зубами, которые были пригодны для жесткого захвата и мгновенного обездвиживания жертвы. Дуговидные ряды зубов по мере изнашивания замещались новыми, которые закладывались и выдвигались изнутри наружу. Каждый зуб заменялся точно таким же – и по форме (а она была очень интересной, с четырьмя «рожками»), и по размеру. Рентген древних челюстей позволяет увидеть отдельные цепочки будущих зубов – мал мала меньше. (Неслучайно ихтиологи называют такие цепочки «семьями».) Старый ряд при этом выпадал. Регулярная и правильная сменяемость продолжалась всю жизнь и обеспечивала прочность и слаженность работы всей зубной системы. А главное, в дело всегда вступали острые зубы, давление которых на единицу поверхности, конечно, выше, чем зубов затупившихся.
Хотя у древних акул замещение происходило медленнее, чем у современных, ничего подобного у костных рыб никогда не возникало (и мы, будучи потомками последних, увы, должны постоянно ходить к стоматологам, чтобы сохранить то, что не отняли годы и грецкие орехи). Можно предполагать, что у древних хрящевых уже была зубная пластинка – внешняя складка слизистой оболочки рта, которая закладывалась в эмбриональном развитии и служила для формирования всех зубов.
Раз уж мы добрались до зубов, то, значит, видим и челюсти. Правда, у девонских хрящевых зубы сидели не только в челюстях (как у современных акул), но и на других внутренних поверхностях ротовой полости, что сближало их с химерами (тоже хрящевыми рыбами). Здесь следует оговориться, что верхняя челюсть хрящевой рыбы – это нёбноквадратный хрящ, а нижняя – меккелев хрящ. (У костных рыб и их потомков эти, первичные, части скелета оказались в плотном окружении нескольких покровных костей, куда и «пересели» зубы.) Тему замечательных выдвижных челюстей некоторых хрящевых рыб обсудим в следующей главе – там она более к месту.
Далее, если бренные куски нашего тела еще будут что-то воспринимать, то перед угасающим взглядом пронесется жаберный аппарат. До него, правда, нужно еще дожить, поскольку у хрящевых этот орган задвинут вглубь тела. У костных рыб и общих предков обеих групп жабры находились прямо под мозговой коробкой, сидели компактно и прикрывались костяной крышкой. Последняя исчезла у девонских хрящевых, а жаберный аппарат, утратив сочленение с черепом, занял нынешнее положение – позади слухового отдела черепа – и увеличился в объеме. С тех пор жаберные щели у таких рыб открываются наружу. Может быть, у древних форм их прикрывали мясистые лопасти. У мезозойских акул изменилось расположение скелетных сегментов жаберной решетки: каждая половина дуги стала похоже на дубль-вэ, а не на бумеранг (как у костных рыб и опять же у общих предков). Жаберная решетка превратилась в гармошку, и растяжимые «меха» позволили заглатывать добычу значительных размеров.
Закончится наше виртуальное путешествие в спиральном клапане. Он примерно такой же, как и у представителей древних костных рыб (мясистолопастных и всяких ганоидов), что опять же указывает на устройство этого органа у общего предка…
В разнообразии форм хрящевые, пожалуй, превзошли других рыб. Достаточно вспомнить акулу молот-рыбу, ската пилорыла или современных химер. Последних еще называют цельноголовыми из-за компактного строения черепа. Под удлиненным или крючковатым рылом у них расположен маленький рот с жевательными пластинками, голова относительно большая, тельце быстро сужается и нередко продолжается нитевидным хвостом; спинной плавник треугольный и высокий, с шипом перед ним (и то и другое может убираться в выемку на спине). Жаберная крышка у химер то ли не исчезала, то ли появилась заново. Живут они ныне на глубине и редко дорастают до 2 м.
В прошлом хрящевые выглядели еще необычнее. Особенно в начале пермского периода (307–270 млн лет назад), когда моря населяли геликоприоны (Helicoprion, от греч. ελικο – «спираль», πριων – «пила») (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Зубная спираль химеры геликоприона Бессонова (Helicoprion bessonowi), диаметр 26 см; раннепермская эпоха (290–284 млн лет назад); Красноуфимский район, Свердловская обл. (Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный музей им. Ф. Н. Чернышева, Санкт-Петербург)
Ископаемые остатки, описанные под этим именем из нижнепермских отложений Среднего Предуралья в конце 1899 г. геологом Александром Петровичем Карпинским, напоминают диск циркулярной пилы: почти 150 острых зубцов, свернутых в три с четвертью оборота и быстро уменьшающихся к центру завитка. Диаметр спирали достигал 26 см. (Нашел удивительный образец инспектор народных училищ Красноуфимского уезда Пермской губернии, знаток башкирского языка и фольклора Александр Григорьевич Бессонов – видовое название геликоприона происходит от его фамилии.)
Карпинский, последний президент Российской академии наук (причем выборный, а не назначенный высочайшим указом) и первый – АН СССР, оставался на своем посту, несмотря на череду властей. Он хорошо понимал, что любая власть в России работает исключительно для себя, а ученые – на благо государства. Александр Петрович был выходцем из уральской горняцкой семьи, и большая часть его жизни оказалась связанной с геологией и палеонтологией этого важнейшего для страны региона. Он первым обратил внимание на существенные различия в геологическом строении восточного и западного склонов древнего хребта; выяснил условия образования платиновых руд; установил артинский ярус (отложения одного из веков истории Земли; назван по заводскому поселку Арти), который считал переходным между каменноугольной и пермской системами. Именно в артинских морских слоях и было собрано все, что осталось от геликоприона.
По гистологическим срезам и химическому составу образцов ученый догадался, что имеет дело с частью челюсти хрящевой рыбы, близкой к американскому каменноугольному роду эдест (Edestus), от которого сохранилось несколько фрагментов то ли кожного покрова, то ли челюсти (рис. 8.2). (Карпинский писал его название как «едест», поскольку оно происходит от греч. εδεστηζ – «едящий».) Каждый фосфатный зуб геликоприона напоминал кривой мачете с зазубренным острием, сильно сужающийся к рукояти – корню. Он был покрыт энамелоидом и состоял из дентина, пронизанного частыми каналами и остеоцитами. Вместе эти дуговидные зубы укладывались в плотную плоскую спираль. Внутри спирали отдельные каналы, расходясь от главного, сливались в общую систему. (Все это на детальнейших прорисовках было показано в статье Карпинского.) Размышляя, где у рыбы могла разместиться такая спираль, и сопоставляя находку с зубными аппаратами современных хрящевых, особенно химер, геолог расположил зубной ряд на удлиненной верхней челюсти так, что он заворачивался ко лбу, как хобот у фарфоровой фигурки слона.
Реконструкция многих озадачила. Более 100 лет ученые гадали, была ли эта спираль выростом на рыле или чем-то совсем другим. Идей предлагалось множество. Спираль помещали и на верхнюю лопасть хвостового плавника, и на кромку спинного, как элемент защиты, и на обе челюсти, и на одну (нижнюю), но в два ряда…