Нарушение эндогенного потока физиологически активных факторов из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма вызывает тяжелые последствия. Нами продемонстрировано, что удаление даже части эндокринной системы пищеварительного аппарата в определенных условиях приводит либо к гибели, либо к тяжелому заболеванию животного (подробно см. гл. 6).
Таким образом, можно думать, что для нормального функционирования организма необходим поток эндогенных физиологически активных веществ, имеющих отношение к контролю усвоения нутриентов тканями организма, а также к ряду других жизненно важных функций. Благодаря эндокринной системе желудочно-кишечного тракта реализуется также связь между поступлением пищи и системами, ее ассимилирующими.
Экзогенный поток физиологически активных веществ состоит преимущественно из специфических субстанций, образующихся при расщеплении пищи. Так, при гидролизе пепсином белков молока и пшеницы образуются вещества, получившие название экзорфинов, т. е. натуральных морфиноподобных (по действию) соединений. При определенных условиях образующиеся пептиды могут в некоторых количествах проникать в кровь и принимать участие в модуляции общего гормонального фона организма. Можно допустить также, что некоторые пептиды, в том числе образующиеся при нормальном переваривании определенных компонентов пищи, выполняют регуляторные функции. К таким пептидам принадлежит казоморфин продукт гидролиза белка молока (казеина).
Роль питания в формировании физиологических и психологических стандартов человека еще более возрастает в результате открытия функций некоторых аминокислот как нейротрансмиттеров и как их предшественников.
Таким образом, питание не тот простой акт приема пищи, который можно свести к обогащению организма нутриентами. Одновременно сосуществует сложнейший поток гормональных факторов, который крайне важен, а может быть, и жизненно необходим для регуляции ассимиляции пищи, метаболизма и, как обнаружено, некоторых функций нервной системы.
3.3.3. Потоки бактериальных метаболитовПри участии бактериальной флоры кишечника формируются три потока, направленные из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма. Один из них — поток нутриентов, модифицированных микрофлорой (например, амины, возникающие при декарбоксилировании аминокислот), второй — поток продуктов жизнедеятельности самих бактерий и третий — поток модифицированных бактериальной флорой балластных веществ. При участии микрофлоры образуются вторичные нутриенты, в том числе моносахариды, летучие жирные кислоты, витамины, незаменимые аминокислоты и т. д., вещества, которые при сегодняшнем уровне знаний представляются индифферентными, и токсические соединения. Именно наличие токсических соединений породило идею о целесообразности подавления кишечной микрофлоры, высказанную еще И. И. Мечниковым. Однако, возможно, токсические вещества, если их количество не переходит определенных границ, физиологичны и являются постоянными и неизбежными спутниками экзотрофии.
Некоторые токсические вещества, в частности токсические амины, образующиеся в пищеварительном аппарате под влиянием бактериальной флоры, давно привлекают внимание. Среди аминов, обладающих высокой физиологической активностью, описаны кадаверин, гистамин, октопамин, тирамин, пирролидин, пиперидин, диметиламин и др. (Lindblad et al., 1979). Определенное представление о содержании этих аминов в организме дает уровень их экскреции с мочой. Некоторые из них заметно влияют на состояние организма (табл. 3.1). При различных формах заболеваний, в частности дисбактериозах, уровень аминов может резко возрастать и быть одной из причин нарушений ряда функций организма. Продукция токсических аминов может быть подавлена антибиотиками.
Таблица 3.1. Уровень аминов преимущественно кишечного бактериального происхождения (по: Lindblad et al., 1979)
Амины Количество, секретируемое в сутки (мг) Источник Физиологический фактор Диметиламин 20.0 Холин Лецитин Метиламин Пиперидин 0.8 Лизин Церебральная депрессия Гипертензия Пирролидин 0.4 Аргинин Орнитин Церебральная депрессия Гипертензия Тирамин Тирозин Гипертензия Октопамин Тирозин Гистамин Желудочная секреция Вазодилатация Лейкотаксис
По-видимому, в ходе эволюции некоторые токсические амины включились в регуляторные системы организма. В качестве примера можно привести гистамин, образующийся при декарбоксилировании гистидина. Как известно, гистамин продуцируется преимущественно клетками желудка, морфологически сходными с тучными, и контролирует ряд функций гипоталамо-гипофизарной системы, секрецию соляной кислоты клетками желудка и при некоторых условиях способствует образованию язв желудка и двенадцатиперстной кишки. В начале 80-х годов было показано, что развитие таких язв происходит при участии Н2-рецептоторов. Использование Н2-блокаторов (например, циметидина) вызывает не только исчезновение язв желудка и выключение кислой желудочной секреции, но и возникновение психических, урологических и эндокринных нарушений (обзор: Domschke, Domschke,1981, и др.).
Наряду с эндогенным существует экзогенный гистамин, образующийся главным образом в кишечнике в результате бактериальной активности. Поэтому применение антибиотиков может приводить к ряду сдвигов гормонального статуса организма. Возможно, многие патологические изменения в организме провоцируются не за счет гиперфункции клеток желудка, секретирующих гистамин, а благодаря его избыточной продукции в кишечнике бактериальной флорой. Так, при гиперпродукции гистамина бактериальной флорой кишечника появляются язвы желудка, склонность к нарушению гипоталамо-гипофизарных функций, к аллергии и т. д.
Что касается вторичных нутриентов, образующихся из балластных веществ за счет главным образом бактериального метаболизма, то в их число входит значительная доля различных витаминов, незаменимых аминокислот, углеводов, жиров и т. д. Физиологическая важность вторичных нутриентов доказывается тем, что безмикробные животные чрезвычайно чувствительны к колебаниям состава пищи, тогда как обычные животные устойчивы к ним. О физиологической важности вторичных нутриентов свидетельствует резкое повышение потребности в витаминах у человека и животных, у которых бактериальная флора подавлена антибиотиками (обзоры: Germfree research…, 1973; Чахава и др., 1982; Simon, Gorbach, 1987; Snoeyenbos, 1989, и др.).
Трансформация балластных веществ в кишечнике происходит преимущественно под действием анаэробной микрофлоры. Предполагается, что переход от физиологического состояния к патологическому реализуется благодаря усилению ферментативных процессов. Однако те процессы, которые в толстой кишке человека могут служить причиной заболеваний, в желудке жвачных и многих полигастричных травоядных животных являются основным способом утилизации грубых кормов, недоступных ферментам самого животного (обзоры: Prosser, Brown,1967; Сравнительная физиология…, 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).
Кроме перечисленных потоков, существует поток веществ, поступающих с пищей, загрязненной в результате различных промышленных и аграрных технологий, или из загрязненной среды. В этот поток входят также ксенобиотики.
3.4. Пищевые волокна
В соответствии с теорией сбалансированного питания, в желудочно-кишечном тракте происходит разделение пищевых веществ на нутриенты и балласт. Полезные вещества расщепляются и всасываются, тогда как балластные выбрасываются из организма. Однако, по-видимому, в ходе эволюции питание сформировалось таким образом, что становятся полезными не только утилизируемые, но и неутилизируемые компоненты пищи. В частности, это касается таких неутилизируемых балластных веществ, как пищевые волокна. Эти волокна представляют собой преимущественно полисахариды, но в их состав могут быть включены также белки, жиры и микроэлементы. К пищевым волокнам относятся такие полисахариды, как целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин, а также лигнин, кутин, воск и др. Пищевые волокна в значительных количествах присутствуют в овощах, хлебе, неочищенных злаках и ряде других продуктов (обзоры: Пищевые волокна, 1986; Vahouny, 1987; Kritchevsky, 1988; Sakata, 1988, и др.). В табл. 3.2 представлены данные о содержании пищевых волокон в ряде натуральных продуктов.