которой эта конкретная область зрительной коры получает информацию. Нейроны первичной зоны связаны с нейронами вторичной зоны, занятой синтезом и переработкой входящей информации. При повреждении вторичной зрительной зоны люди не теряют зрение, но страдают от различных форм зрительной агнозии («незнания»). Они могут «видеть» все составные элементы уже знакомого предмета, его контуры и цвета, но они не могут синтезировать их в единое целое и узнать собственно сам предмет,[70] как будто они никогда раньше его не видели[71].
Пожалуй, самым знаменитым пациентом со зрительной агнозией был пациент Оливера Сакса профессор П.: «человек, который принял жену за шляпу». Когда доктор Сакс показал пациенту перчатку и попросил сказать, что это такое, профессор ответил: «Непрерывная, свернутая на себя поверхность. И вроде бы тут имеется пять кармашков»[72]. Профессор П. прекрасно описал ключевые особенности перчатки, но не смог сопоставить их, чтобы увидеть целое. Он не утратил понятие о перчатке: на ощупь он мог ее узнать. Затруднения, с которыми столкнулся профессор П. и другие пациенты со зрительной агнозией, схожи с проблемами Лиама. Как и Лиам, они не узнавали предметы автоматически, подсознательно, но должны были логически догадаться о том, что перед ними находится, по ключевым особенностям. Во всех этих случаях проблемы коренятся в зрительных путях более высокого уровня.
Зрительная зона V1 расположена вдоль зрительного пути, соединяющего сетчатку (периферию) и зрительные зоны, расположенные выше (центральнее) в мозге[73]. В периферическом направлении (ближе к глазу) нейроны зрительной зоны V1 получают информацию от нейронов таламуса, которые связаны напрямую с клетками сетчатки. В центральном направлении нейроны зрительной зоны V1 сообщаются с клетками в зрительной зоне V2, а затем напрямую или опосредованно – с нейронами двух главных зрительных путей. Вентральный путь – канал «что» или канал восприятия – связан с распознаванием предметов, лиц и мест, тогда как дорсальный путь – канал «где», канал действия – занят расположением предметов в пространстве и движением[74]. «Вторичные зоны» Лурии соответствуют этим путям. Зрительные зоны V1 и V2 связаны и с каналом восприятия, и с каналом действия, но области, расположенные выше, могут быть больше связаны с каким-то одним из этих путей. Зрительные зоны более высокого уровня обозначены по-разному. Некоторые из них обозначены буквой V с цифрой, обозначающей их место в иерархии зрительных зон, а другие называются в соответствии с их анатомическим расположением. Например, зоны V4 и латеральная затылочная кора составляют часть канала восприятия (канал «что»), тогда как V5 (она же MT, от medial temporal region: медиальная височная область) составляет часть канала действия (см. Рисунок 3.7).
РИСУНОК 3.7. Сильно упрощенное схематичное изображение каналов восприятия и действия. Здесь не показаны многие связи – как прямые, так и обратные – существующие между различными зрительными зонами.
Первичная зрительная кора расположена сзади, в затылочной доле коры больших полушарий. Если представить себе, что мы двигаемся от затылка вперед, то сначала будет расположена затылочная доля, затем наверху по центру – теменная доля, а впереди – лобная доля. Четвертая доля – височная – расположена под лобной и теменной и перед затылочной долями. Несмотря на то, что зрительное восприятие является основной функцией затылочной коры, в обработке зрительной информации участвуют и другие зоны. Например, определенные области височной доли участвуют в распознавании предметов, лиц и мест, а в теменной доле интегрируется зрительная, слуховая и тактильная информация, что важно для ориентирования в пространстве. Таким образом, канал восприятия связан с определенными зонами височной доли, а канал действия – с зонами теменной доли; кроме того, кора лобной доли участвует в регулировании движения, которое чаще всего направляется на основании зрительной информации. В итоге зрительные пути связывают все четыре доли коры больших полушарий головного мозга.
Если мы поднимемся во внутренней иерархии зрительной системы от зоны V1 к зоне V2 и дальше, к высшим зрительным зонам затылочной доли, то мы увидим, как меняются рецептивные поля нейронов[75]. Информация от отдельных нейронов более низких уровней синтезируется в нейронах более высоких уровней, и из-за этого клетки в высших зонах зрительной коры реагируют на информацию, поступающую с более обширных зон сетчатки и зрительного поля. Как следствие, рецептивное поле нейронов более высокого уровня менее топографически точно. Кроме того, эти клетки реагируют на более сложные раздражители. Если нейроны зрительной зоны V1 возбуждаются в ответ на определенным образом ориентированные полосы, то нейроны в других, в том числе более высоких областях канала восприятия, реагируют на целые объекты, части тела, лица или места. Нейроны в зрительной зоне V4, лежащей между зоной V1 и областями распознавания предметов более высокого уровня, лучше всего реагируют на раздражители, сложность которых лежит где-то между обычными линиями и целыми предметами – то есть на контуры и формы. Лиам и профессор П. – «человек, который принял жену за шляпу» – легко узнают геометрические формы вроде треугольников и квадратов, но с трудом распознают настоящие предметы. Возможно, что у Лиама и профессора П. зрительная зона V4, связанная с узнаванием форм, работала нормально, но зоны более высокого уровня, необходимые для распознавания объектов, не справлялись с задачей.
Судя по этой иерархии элементов зрительной системы, мы конструируем наш зрительный мир, комбинируя контуры и цвета в формы, а затем – в предметы. Именно это и делает Лиам, когда он сознательно соотносит разные линии, которые видит перед собой, с контурами конкретных предметов. Однако его аналитический метод сильно отличается от того, как видим мы – и, возможно, при этом опирается на иные нейронные контуры. Мы не замечаем, как собираем целый предмет из отдельных черт. Когда мы бросаем взгляд на открывающийся перед нами вид, мы моментально ухватываем суть происходящего. Мы видим основные объекты местности и предметы и распределяем их по основным категориям – горы, деревья, дома, столы, стулья и т. д. Мы не сразу видим мелкие особенности и детали: если мы хотим рассмотреть детали, нам нужно обратить к ним наш взгляд и наше внимание. Схожим образом мы узнаем печатные слова, не прочитывая каждую отдельную буковку, и узнаем мелодию, не разделяя ее на отдельные ноты. Как писали специалисты по зрению Шауль Хохштейн и Мерав Ахиссар, «Если целое очевидно собрано из его частей, то как возможно, что части остаются неизвестными, но целое все равно нам доступно?»[76]
Возможно, нас не должно удивлять, что мы воспринимаем мир именно так: скорее всего, младенческий взгляд на мир устроен очень похожим образом. Острота зрения новорожденного ребенка намного ниже, нежели у взрослого: как следствие, новорожденный лучше всего видит сравнительно крупные