их влаголюбивостью была высказана и серьезно аргументирована в 1971 году Памелой Робинсон, хотя возможно, идея намного старше.
Начало триаса, вероятно, было временем довольно засушливым. Тогда практически не существовало заболоченных местностей и болот как таковых. Подтверждением этому служит отсутствие угольных отложений, датированных началом периода (уголь и возникает из попавших в анаэробные условия болотных отложений органики). Однако именно в начале триаса наши предки и животные более «рептильной конструкции» сосуществуют еще на вполне «паритетных началах». Более того, в это время тероморфы намного разнообразнее, чем какие-то там диапсиды, именно в раннем триасе невероятный расцвет переживут дицинодонты листрозавры (они одними из первых обретают способность более-менее полноценно отапливать свой организм и завещают эту опцию другим продвинутым дицинодонтам). Окончательно же в малый размерный класс наши пращуры ушли намного позже. Даже в позднем триасе, как мы помним, еще живет беспрецедентный гигант — лисовиция. Окончательное время перехода к малым формам — начало юры, когда климат будет намного более влажным. Я не отрицаю, что именно легкая «амфибиеобразность» и «влаголюбивость» сказались на эволюции наших предков, но сказывались не так прямолинейно, как это виделось 50 лет назад.
Амфибии и забота о потомстве не слишком хорошо соединяются в нашем сознании. Живорождение у них действительно появлялось нечасто. Меж тем среди многообразных черепах, лепидо- и архозавров практически никто не вынашивает потомство на собственном теле. Исключение — живущие в уникальнейших антарктических условиях пингвины, можно сказать, не высиживающие, а выдерживающие яйца на своих лапах. А вот среди бесхвостых амфибий способы размещения потомства на себе и в себе крайне разнообразны — от обматывания задних конечностей лентами икры или набитой потомством пасти (Hylambates brevirostris), специальных горловых мешков (у ринодермы Дарвина — Rhinoderma darwinii) до обустройства оплодотворенных икринок в персональных жилых камерах-ячейках на спине родителя — уникальная форма заботы, освоенная суринамскими пипами (Pipa pipa). Да и помимо вынашивания формы родительской заботы, проявляемой земноводными, весьма интересны: некоторые лягушки- древолазы выкармливают отпрысков неоплодотворенной икрой, после вылупления из икры переносят их на себе в достаточно богатые влагой места. Некоторые земноводные создают пенные коконы, защищая икру от пересыхания. Лягушки африканские голиафы (Conraua goliath) вообще возводят циклопические (по жабьим меркам) постройки в ручьях и речушках, чтобы обеспечить родной кровиночке достойную жизнь[59]. Затеявшие строительство голиафы перемещают камни весом до двух килограммов. При максимальном весе самих лягушек чуть больше трех килограммов — достойное восхищения трудолюбие и грузоподъемность. Потомство амфибий в большой степени нуждается в поддержке именно из-за связи с водой. Все, что нужно, например, черепахе для того, чтобы с ее отпрысками ничего (почти ничего) страшного не случилось до выхода из яйца, — теплый и достаточно податливый песок. Дальше можно особо не беспокоиться.
Амфибиям сложнее, их жизнь полна тревог. Если они обитают в застойных, мутных или слишком холодных водах — надо заботиться о том, чтобы их икра и головастики получали достаточно интенсивный приток кислорода — вода все же намного более вязкая среда, чем воздух, и обмен газом с ней не так уж прост. Если они живут вдали от водоемов, им еще сложнее: приходится тщательно оберегать сначала икру, а потом и свежеявившихся на свет головастиков (или детенышей, если они появляются в «готовом» виде) от пересыхания. К тому же пресные водоемы, подходящие для кладки, немногочисленны, а многие амфибии с их слаборазвитыми легкими весьма требовательны к местам обитания. На пространствах же изолированных и скученных всегда возможны каннибализм, истребление потомства собратьями, а за икрой нужен глаз да глаз.
Казалось бы, достаточно обзавестись амнионом[60], как следствие получить «настоящие», спокойно чувствующие себя на суше яйца, перестать откладывать икру в воду, и все. Но задача не так проста. Юность в воде предоставляет молодым амфибиям намного более широкие возможности, чем жизнь в земной юдоли. Не только потому, что земноводные откладывают икру, в молодости они остаются головастиками, но и, наоборот, в том числе потому, что в молодости амфибии остаются головастиками, они откладывают икру. Есть и амфибии (как минимум Limnonectes larvaepartus), генерирующие готовеньких головастиков и не заморачивающиеся вопросами икрометания. Обратные случаи — земноводные, откладывающие икру, но счастливо минующие промежуточную стадию личинки-головастика, — впрочем, также наличествуют. И да, наконец, даже если подходящий водоем найти бывает довольно сложно, то влажная икра все равно должна оставаться влажной: вылупиться из нее должна именно амфибия — существо с влажной, в прямом смысле дышащей кожей.
У земноводных, повторяю, весьма несовершенные легкие, компенсировать маломощность которых и должна покрытая слизью кожа, обеспечивающая дыхание по всей поверхности тела. Но сосуществование двух работающих одновременно органов, добывающих кислород, один из которых к тому же покрывает весь организм, ведет к тому, что смешение венозной и артериальной крови становится неизбежным, это делает неизбежной и низкую скорость обмена веществ. Пребывание амфибии в стадии личинки позволяет интенсифицировать на какое-то время обмен веществ. Головастик по своему строению практически небольшая рыба с одним источником кислорода — жабрами и одним кругом кровообращения. Обмен веществ у недожабцов столь хорош, что для них открываются даже светлые перспективы на предмет освоения недоступных взрослым сородичам способов питания — они могут употреблять и всяческую растительность. Возможные немногочисленные и к тому же очень доисторические исключения — пермские котлассииды (Kotlassiidae) и пермские же диадектиды (Diadectidae), но, во-первых, это не совсем амфибии. И котлассииды, и диадектиды — рептилиоморфы, то есть несут в своем строении вполне продвинутые рептильные черты, а значит, и обмен веществ у них был получше, чем у какого-нибудь саламандера. Диадектид иногда вообще считают полноценными амниотами — то есть, возможно, они были ближе к ящерицам, птицам и млекопитающим, чем к лягушкам и тритонам. Во-вторых, жили они в перми, а тогда содержание кислорода в атмосфере было хоть и не столь высоким, как в каменноугольном периоде, но все же выше, чем сейчас, и это сильно облегчало жизнь тогдашним четвероногим с их простыми дыхательными системами. Среди же современных нам взрослых амфибий растительноядных пока не обнаружено, так что быть головастиком довольно удобно.
Притом что вообще изменения климата в сторону более теплого сегодня способствуют переходу амфибий к более вегетарианскому меню. Тенденция эта также сказывается только на жабцах в их личиночной стадии, до отбрасывания жабр и перехода к суровой взрослой жизни[61].
Помимо метаболических удобств влажная кожа непосредственно влияет и на склонность к жизни в водоемах. Большая влажность шкурки означает и большие влагопотери. Чем меньше существо, тем эти влагопотери будут больше (чем ты меньше, тем площадь твоего