Она различна для разных типов мутаций. Так число генных изменений (иначе их называют точковыми мутациями) примерно прямо пропорционально дозе. Кривая начинается от нуля и плавно нарастает до больших доз. Очень важно, что начинается она с пуля: значит, нет таких малых доз, которые были бы безвредны для хромосомного аппарата. И в самом деле: чтобы поразить точку, достаточно одной лучевой частицы. Иная зависимость для сложных хромосомных перестроек. Здесь разрывы должны произойти, как минимум, в двух точках, п по теоретическим ожиданиям результат должен быть пропорционален не просто дозе воздействия, а квадрату дозы. Для ряда объектов получен именно такой результат.
Лучистая энергия даст широкий спектр изменений. Тут и летальные и полулетальные мутации и видимые мутации — такие, которые можно обнаружить на глаз. Можно при помощи лучей получать и хозяйственно важные мутации. Сейчас уже есть так называемые радиационные сорта растений, множество хозяйственно важных штаммов микроорганизмов.
Попробуем улучшить сорт
Только что мы были космическими генетиками, а теперь превратимся в радиогенетиков, работающих с растениями, ну скажем, с пшеницею. Объект этот удобен: пшеница — строгий самоопылитель. Наша задача состоит в том, чтобы улучшить сорт. Прежде всего нам нужно выбрать дозу воздействия. Тут нам повезло. Если 700 рентгенов абсолютно летальная (смертельная) доза для человека, мыши, кролика и многих других животных, то для семян растений и несколько тысяч рентгенов не предел. Ученые рекомендуют для сухих семян ячменя дозу в 10 000—20 000 рентгенов. Они люди опытные — прислушаемся к их мнению. Пусть наша доза будет 10000 рентгенов.
А облучать будем при помощи рентгеновского аппарата или же гамма-пушки — установки, заряженной радиоактивным кобальтом Co60. Это вовсе не значит, что нельзя облучать, скажем, нейтронами на атомном реакторе. Просто для наших целей применим не в меньшей степени кобальт или рентген.
Высеяв облученные семена, мы сразу же обнаружим, что взойдут не все из них, а некоторые из взошедших окажутся слабыми и погибнут. Это произойдет не за счет генетических изменений. Семя — зародыш растения, довольно сложно устроенный организм; под влиянием лучей происходит гибель за счет самых различных причин.
Однако не все растения погибнут. Часть из них вырастет и в свою очередь даст семена. Мы их высеем и получим от облученных семян первое поколение. Тут уже могут проявиться доминантные мутации, и мы их с легкостью обнаружим. Прежде всего это будут доминантные уродства, приводящие к гибели на разных стадиях. Они нас не интересуют. Но вовсе не исключено появление видимых доминантных мутаций. Скажем, исходная пшеница была безостой, а в первом поколении вырос остистый колос — появилась доминантная мутация, вызывающая остистость. Чтобы не ошибиться, не принять за новую мутацию случай выщепления рецессива из исходного материала, просмотрим посевы контроля — пшеницы, не подвергавшейся облучению.
Вряд ли в первом поколении мы найдем то, что нужно нам, а поэтому высеем семена для получения второго поколения. И здесь, и во втором поколении будет масса уродств — обесцвеченные, лишенные хлорофилла растения, растения со щуплым, уродливым колосом и «замухрышки» всяких иных типов. Это не должно нас пугать. Быть может (и даже наверняка!), нам придется просмотреть много тысяч растений, плохих или просто неизмененных по сравнению с контролем. Что из этого? Для нас важно другое: найти хорошие, лучшие, чем исходный сорт, формы. А при тщательной работе, старании и упорстве такие формы непременно найдутся. Их нужно выделить, чтобы в дальнейшем продолжить с ними работу.
Так получают хозяйственно важные радиомутации.
Именно радиомутации, а не сорта. Без воздействия лучистой энергии мутации составляют обычно сотые, редко десятые доли процента. Действуя лучами, мы можем увеличить их число в сотни раз. Однако радиомутации, как правило, — лишь материал для дальнейшей селекционной работы. Получение их вовсе не исключает, а напротив, подразумевает отбор лучших, подбор пар, скрещивания, снова отбор на основе менделевских расщеплений и все другие приемы селекционной работы.
В союзе с химией
Ионизирующие излучения вызывают мутации. А как действуют химические вещества? Хромосомы, носительницы генов, — сложные химические соединения, и не может быть, чтоб не нашлось химических веществ, воздействуя которыми можно было бы получать мутации.
Примерно так рассуждали генетики, принимаясь за химический штурм гена. Штурм этот оказался нелегким. Хромосомы клеточных ядер погружены в протоплазму, и нужно было подобрать такие вещества, которые проникали бы через эту преграду. Но мало того — не все, что проникало, оказывало мутагенное действие.
Первому повезло В. В. Сахарову — в ту пору еще молодому научному работнику. В 1932 году он получил мутации при помощи химических воздействий. Вслед за ним, через два года, того же добился М. Е. Лобашов. Таковы имена первооткрывателей. Но от первых ласточек до подлинного прихода весны порою проходит немало времени. Лишь с 1938 года, когда ринулся в химическую атаку на ген И. А. Рапопорт, достижения стали нарастающими и устойчивыми. Я не случайно написал «ринулся в атаку». Это был доподлинный штурм, усиливавшийся со дня на день; число мутаций росло, мутагены (вещества, их вызывающие) становились все более действенными.
Немного позже (с начала сороковых годов) в эту работу включились Шарлотта Ауэрбах в Шотландии и Олкерс в Германии. Однако и по сей день Иосиф Абрамович Рапопорт уверенно лидирует в этой области. В его лаборатории открыто больше ста химических мутагенов, многими из которых пользуются генетики и селекционеры всего мира.
Первые мутагены давали мутации в долях процента, к 1947 году этот процент вырос до 10 — в ту пору Рапопорт действовал формальдегидом. А теперь есть мутагены, вызывающие... более 100% мутаций. Как это более 100? На первый взгляд это кажется странным. Однако вспомним методику CLB. Там мутабильность определяется по проценту летальных мутаций в половой хромосоме дрозофилы. В случаях, когда летали («смертоносные» гены) образуются в каждой из хромосом, процент будет равен 100. А некоторые так называемые супермутагены Рапопорта вызывают по нескольку мутаций в каждой из хромосом! Так и получается больше 100%.
Не надо думать, что все мутации вредны, все «портят» генотип. Так же как при рентгеновском воздействии, под влиянием химических мутагенов получают как вредные, так и хозяйственно полезные мутации. В задачу селекционера входит их отобрать. Лаборатория Рапопорта создала свыше 200 перспективных мутантных линий самых различных культурных растений. Можно быть уверенными, что некоторые из них станут сортами. Сейчас очень часто используется химический мутаген этиленимин. Генетики тщательно изучают его действие. Оказалось, что по сравнению с лучами Рентгена он вызывает в четыре раза больше жизнеспособных мутаций: при рентгеновском воздействии на ячмень их около 4—5%, при действии этнленимином — 20%. В микробиологической промышленности очень большое внимание уделяется селекции высокопродуктивных штаммов плесневых грибков и актиномнцетов, производящих антибиотики. Оказалось, что наибольшее число полезных мутантов у этих микроорганизмов вызывает комбинированное воздействие ультрафиолетовых лучей и этиленнмппа. С участием этого мутагена в лаборатории С. И. Алиханяна получено много новых чудодейственных производителей антибиотиков — штаммов различных грибков.
Полиплоидный ряд у пшениц.
«Человечество питается полиплоидами»
Эти слова принадлежат крупному советскому генетику академику П. М. Жуковскому. Ниже вы поймете, что выражение это не только образное, но и весьма точное.
Еще в главе о менделизме мы говорили, что гамета содержит один хромосомный набор, она гаплоидна (n). А зигота содержит два хромосомных набора (2n), она диплоидна. Мы рассматривали простейшие случаи: высшие растения (горох), высокоорганизованных животных. Если присмотреться к миру живого шире, то окажется, что не всегда дело обстоит так, как в наших случаях. У некоторых папоротников, например, гаплоидное состояние, гаплофаза, занимает в жизненном цикле куда большее место, чем состояние диплоидное, диплофаза. То, что в обиходе называется папоротником, в этом случае — гаплоид. А диплоидны у папоротника лишь заростки, образующиеся на недолгое время в процессе размножения. Было выяснено также, что гаплоидны, то есть содержат один хромосомный набор, а то и просто одну-единственную хромосому, многие микроорганизмы.
Сцепленное с полом наследование у пецилии.
Каким был кот — отец котят?