Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания диких и лабораторных крыс, оказались промежуточными по своей активности между обеими родительскими формами; их средняя активность в одном случае оказалась равной 12,66 км, а в другом случае — 7,3 км за сутки.
Таким образом, эти работы с несомненностью указали, что степень общей возбудимости у крыс находится в тесной зависимости от генетических факторов. Нет никакого сомнения, что наследование степени возбудимости происходит полифакториально, причем повышенная возбудимость, очевидно, имеет неполное доминирование над малой возбудимостью.
Перейдем теперь к рассмотрению работ, в которых изучались изменчивость и наследственность различной обучаемости у крыс и мышей. Эти работы должны быть особенно интересны, так как они подходят к вопросу изучения высшей нервной деятельности как раз с той стороны, которая была намечена Павловым в последние годы его жизни.
Первые работы, посвященные вопросу изменчивости обучаемости у крыс и мышей, принадлежит Аде Иеркс (Yerkes, 1916) и Баггу (Bagg, 1916).
Иеркс изучала обучаемость двух линий крыс: одну, неинбридированную, и другую, разводимую в течение длительного периода в тесном инбридинге (линия из Вистарского института анатомии и биологии). Крысы обучались в круговом лабиринте Ватсона. Обучение считалось законченным, когда животное проделывало три пробежки подряд без ошибок. Оказалось, что неинбридированные крысы обучались немного быстрее, чем инбридированные (65,00 уроков требовалось для обучения инбридированных и 52,25 — неинбридированных). Поведение крыс у инбридированной линии оказалось более хаотичным, чем у крыс неинбридированной линии. Сходные результаты были получены при обучении крыс обеих линий в дифференцировочной камере Иеркса (Yerkes discrimination box). Здесь для обучения инбридированных крыс требовалось больше времени, чем для неинбридированных. Однако автор указывает, что при усложнении работы, т. е. в более трудных условиях, инбридированные крысы проявляли более четкое поведение, чем неинбридированные.
Багг поставил перед собой задачу исследовать индивидуальное и семейное различие в поведении мышей (нахождение правильной дороги к пище в довольно простом лабиринте). Наблюдалась большая изменчивость в быстроте обучаемости. Сравнивались линии белых и желтых мышей. Оказалось, что средняя быстрота обучаемости белых мышей за 15 последних опытов 27,5+2,0 сек с 9 ошибками за урок, желтых мышей — 83,0+7,0 сек и две ошибки за урок. Наблюдалось ясное сходство в обучаемости особей одних и тех же пометов. Обе эти работы впервые показали, что такое сложное и комплексное свойство, как способность к обучаемости, может определяться наследственными факторами.
Тольман (Tolman, 1924) провел селекцию в течение двух генераций у крыс, обучавшихся в лабиринте. Производился отбор наиболее хорошо и наиболее плохо обучающихся особей. В результате средняя способность к обучению в обеих группах сдвинулась в сторону проводившейся селекции. Эта работа впервые показала, что путем отбора можно сдвинуть способность к выработке индивидуально приобретенного опыта.
Наиболее детальной работой по изучению наследственности в способности к выработке условных рефлексов является исследование Викари (Vikari, 1929), проведенное на мышах.
Была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus wagneri asiatica) и трех линий обычных мышей (Mus musculus): альбиносов, ослабленных коричневых (dilute brown) и ненормальноглазых (abnormal-x-ray-eyed). Оказалось, что каждая линия имеет характерную для нее кривую скорости обучаемости. Скрещивания, проведенные между представителями этих линий мышей, показали, что быстрая обучаемость доминирует над обучаемостью более медленной.
На основании расщепления, полученного во втором поколении, автор указывает, как на одну из возможностей, что различие в обучаемости между коричневыми и белыми мышами обусловлено монофакториально. Однако не отрицается возможность и более сложной картины наследования. Различие в обучаемости между линией альбиносов и японскими танцующими мышами, представителями двух разных видов, обусловливается наличием нескольких факторов.
Большое количество подопытных животных (900 мышей), детальный анализ и обработка материала, проведенные в этой работе, с несомненностью указывают на большую роль наследственности в способности к обучаемости.
Подводя итог работам, в которых изучались изменчивость и наследственность такого общего свойства, как способности к выработке условных рефлексов у крыс и мышей, можно сказать, что эти работы впервые с несомненностью показали, что данное свойство находится под тесным контролем генотипических факторов.
Резюмируя работы, проведенные на мышах и крысах по изучению наследования свойств поведения, можно сказать, что эти исследования с несомненностью установили большую роль наследственных факторов в формировании различных свойств поведения. Однако относительная бедность в разнообразии и дифференцированности поведения этих животных ограничивает возможность более детального изучения наследования свойств поведения на данных объектах.
Для такой работы необходим объект с более высокодифференцированным и изученным поведением. И наиболее удобными для этого животными с несомненностью должны явиться собаки.
Перейдем к рассмотрению работ по изучению на собаках наследственности свойств поведения. Начнем с работ, посвященных наследованию отдельных реакций поведения.
Остановимся прежде всего на литературе по наследованию оборонительных реакций. Хемфри и Уорнер (Humphrey, Warner, 1934) приходят к выводу, что оборонительные реакции у собак являются наследственными признаками. По их мнению, боязнь сильных раздражителей (body sensitivity) и боязнь сильных, резких звуков (ear sensitivity) являются самостоятельными наследственными признаками, однако в своем проявлении и выражении они находятся в зависимости от предшествующей жизни собаки.
Интересные данные получены по гибридам волков с собаками. Относительно этих гибридов у практиков-собаководов имеется совершенно определенное мнение о постоянном проявлении у них резко выраженной трусости. Стефаниц указывает, что метисы между собаками и волками оказываются трусливыми. Помимо собственных наблюдений, он ссылается на английского заводчика Брука, который в течение долгого времени содержал волков, динго и гиеновых собак. Брук сообщил, что он предпочитает иметь дело с взрослыми волками, чем с гибридом волка с собакой. Далее Стефаниц указывает, что в записках Danischen kennel klubs сообщается о скрещивании волков с собаками.
Шмид (Schmidt, 1940) описал поведение гибридов волков с собаками. Он указал на проявление у этих животных пугливости и боязни новых предметов. Во втором поколении произошло ясное расщепление по признакам поведения.
Хемфри и Уорнер указывают также на попытку дрессировать гибридов волков с собаками. Дрессировка продвигалась успешно до тех пор, пока гибриды находились на привязи. Но как только они спускались, невозможно было заставить их повиноваться.
Адамец(1930) указывает, что склонность к одичанию, которую можно поставить в известную связь с пассивно-оборонительной реакцией, наиболее характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов овчарок.
Наследование и наследственное осуществление оборонительных реакций у собак было изучено на большом материале Крушинским (1938). Было обследовано 278 потомков различных скрещиваний. Материал по наследованию пассивно-оборонительной реакции (трусости) был собран им на двух сериях собак. К первой относятся собаки, принадлежащие московским любителям и воспитанные в различных ведомственных питомниках; можно сказать, что условия воспитания этой группы собак были весьма неоднородными. Ко второй относятся собаки, воспитанные в однородных условиях питомника Института Эволюционной физиологии и патологии им. И. П. Павлова. Несмотря на различные условия воспитания, картина наследования в обеих группах была сходной. Оказалось, что в возникновении пассивно-оборонительной реакции большую роль играют генотипические факторы.
При скрещивании между собой трусливых собак подавляющее большинство потомков обладает так же, как и их родители, данной особенностью поведения. Так, у собак, воспитанных в ведомственных питомниках и у московских любителей, от подобных скрещиваний было получено 45 трусливых и четыре нетрусливых потомка. При скрещивании трусливых особей с нетрусливыми получены 61 трусливый и 53 нетрусливых потомка. И наконец, при скрещивании между собой нетрусливых собак были получены 52 нетрусливых и 9 трусливых потомка. Сходные результаты были получены на собаках, воспитанных в институте в Колтушах. Коэффициент корреляции, вычисленный у этих собак между братьями и сестрами в отдельных пометах, оказался +0,54+0,06. Таким образом, эти данные с несомненностью указывают, что генотип играет большую роль в происхождении пассивно-оборонительной реакции собак.