поступает только 3,5–9 тонн опада листвы и сучьев. Масса корней составляет одну четверть от надземной части деревьев, но ежегодно и они дают 3–5 тонн сухого вещества за счет ежегодно отмирающих мелких корневых волосков.
В травянистых сообществах ежегодно отмирает большая часть как наземной, так и корневой биомассы, в степях и на лугах эта величина может быть очень значительной; так, опад в луговых степях только наземной части растений равен 11 тоннам на гектар.
Урожай с полей собирает человек, поэтому в биологический круговорот включаются только остатки жнивья и отмирающие корни. В дерново-подзолистых почвах, на суглинках, на полях однолетних культур остается 0,3–1,9 тонны таких остатков и 1,3–5 тонн корней (сухого вещества) на гектар.
Труднее определить биомассу микробов. Она зависит от продуктивности наземной растительности, содержания гумуса и азота почвы, продолжительности теплого времени года, когда микробы могут активно функционировать. В тундрах, например, активное время жизни микробов ограничено 1–2 месяцами, а на юге они способны развиваться, если хватает влаги, круглогодично. По данным ленинградского профессора Т. В. Аристовской, в разных типах почв бактерии дают 3–15 генераций в месяц, но в среднем за год это составит, по-видимому, 10–15 генераций, учитывая разную продолжительность активной жизнедеятельности микробов.
По данным известного исследователя Э. Рассела, живой вес бактериальных клеток в пахотных почвах южной Англии составляет 2–4 тонны на гектар. При этом на долю бактерий приходится 0,5–1 процент от веса органического вещества почвы; биомасса грибов примерно такая же. По другим подсчетам, в пахотных почвах обитает около 20 тонн живых микробов на гектар. Академик Е. Н. Мишустин для разных типов почв дает цифру от 0,6 до 5 тонн сырого веса (0,1–1,3 тонны сухого веса). Для водорослей Э. А. Штина определила биомассу порядка 60–500 килограммов сухого веса в почвах под естественной растительностью, в исключительных случаях — до 1400 килограммов на гектар, при четырех генерациях в год в условиях средней полосы СССР. Велика биомасса почвенных водорослей в агроценозах — порядка 0,2–2,2 тонны на гектар.
Таким образом, общая продукция микрофлоры в почвах средней полосы европейской части СССР может быть оценена в 2–3 тонны сухого вещества на гектар в год. На долю почвенных животных приходится 16–20 процентов от веса всех живых существ почвы, то есть около 1–1,5 тонны сухого вещества.
Биомасса млекопитающих в тайге — 141 килограмм на квадратный километр, в смешанных лесах — 511, лесостепи — 1230, степи — около 600. Птиц меньше: в тайге их около 80 килограммов, в смешанных лесах — 40, лесостепи — 60, степи — около 13 килограммов на квадратный километр. Величины эти очень малы, если иметь в виду, что речь идет о «живой», а не о «сухой» биомассе, и притом на квадратный километр, а не на гектар.
В некоторых зарубежных странах биомассу животных в естественных ландшафтах удалось определить достаточно полно благодаря наблюдениям, которые велись десятилетиями. К таким районам в первую очередь относятся леса северо-западной Европы на бурых лесных почвах. Так, в Бельгии на гектар лесной растительности приходится 4 тонны листвы, 270 тонн ветвей и стволов, 1 тонна травы, ежегодная первичная продукция составляет 12 тонн, из них 52 процента составляют древесные растения и 8 процентов травы.
Потребителями этой первичной продукции являются (в живом весе) крупные млекопитающие (косули, кабаны — 2 килограмма на гектар), мелкие млекопитающие (грызуны, хищные, насекомоядные) — 5 килограммов, около 1,3 килограмма — птицы и около 1000 килограммов — почвенные беспозвоночные. Суммарная сухая масса всех животных составляет не более 100 килограммов на гектар.
Какие же изменения в сообществах живых организмов на суше происходят под влиянием хозяйственной деятельности человека?
Расхожее мнение, будто человек лишь губит живой покров Земли, разрушая его, не соответствует истине. Научно обоснованная, продуманная деятельность человека отнюдь не ведет к обеднению биосферы. По важнейшим биологическим показателям — продуктивности, количеству белка, генетическому разнообразию экосистем — агросистемы и другие культурные ландшафты не только не уступают естественным, но часто и превосходят их.
И это вполне понятно: человек резко интенсифицирует протекание биологических процессов в биосфере, внося в почву минеральные удобрения, повышая продуктивность засушливых или переувлажненных бесплодных земель, выводя все более продуктивные породы растений, животных, а в последнее время — и микроорганизмов. Правда, структура естественных сообществ нередко упрощается в агросистемах, но надо учитывать, что созданные человеком экосистемы несравнимо лабильнее. Это и дает основание экологам быть оптимистами, думая о будущем нашей планеты.
Судьбы элементов-биогенов
По сравнению с составом земной коры биомасса растений гораздо богаче азотом, углеродом, водородом и кислородом, а биомасса животных, кроме того, еще серой и фосфором. Все это — биогенные элементы, жизнь без них попросту невозможна. Больше всего в живом веществе, не считая воды, углерода, азота, кальция, калия, кремния, фосфора, серы, стронция, бора, цинка, молибдена, меди, никеля. Именно эти элементы — главные в биогенном круговороте веществ (если, конечно, не забывать, что 2/3 любого живого вещества составляет вода). Общая продолжительность биогенного круговорота на суше в целом, по мнению В. А. Ковды, около 300–400 лет. Правда, цифра эта относится в основном к лесам, а в агроценозах круговороты биогенных элементов идут во много раз быстрее.
Всего в тканях живых организмов встречается 66–68 элементов, причем 47 из них постоянно. Жизненно необходимыми, как это твердо установлено, являются многие микроэлементы, в том числе медь, кобальт, цинк, бор, йод, молибден, железо, фтор и др. Можно выделить три группы элементов:
1) те, что постоянно содержатся в тканях и незаменимы в пище (O, C, H, N, Ca, P, K, S, Cl, Na, Mg, Zn, Fe, Cu, I, Mn, V, Mo, Co, Se);
2) те, что постоянно встречаются в живом организме, но физиологическая роль их изучена плохо и неизвестно, оказывает ли отрицательное влияние их отсутствие (Sr, Cd, Br, F, B, Si, Cr, Be, Ni, Li, Cs, Sn, Al, Ba, Rb, Ti, Ag, Ga, Ge, As, Hg, Pb, Bi, Sb, U, Th, Ra);
3) те, что иногда обнаруживают в тканях, но их количество и физиологическая роль неясны (Sc, Tl, Nb, J, La, Pr, Nd, Sm, Eu, Tb, Dv, Er, Ib, W, Re, Au).
Основную массу нашего тела, так же как растений и микроорганизмов, составляют так называемые макроэлементы — углерод, водород, азот, кальций и т. д. Микроэлементы дают в сумме всего лишь 0,04–0,06 процента веса тела. Но без них невозможны нормальный рост и развитие организма.
Казалось бы, какое значение может иметь крупица меди? Ее всего-то в организме около 100 миллиграммов. Но если не хватает даже 1/3 этой «крупицы»,