К классификации живого вещества Вернадский подходил с геохимических позиций. При этом Владимир Иванович опирался на деление организмов по способу питания, разработанное в 80‑х годах прошлого века немецким биологом Вильгельмом Пфеффером (1845—1920). Вернадский писал: «Мы будем называть автотрофными все организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых органических соединений другого организма»[35]. «Автотрофы» значит «самокормящиеся» (от греч. «авт» — сам и «троф» — кормиться, питаться). Это — кормильцы биосферы. Они не только кормятся сами, но и кормят других.
Гетеротрофными В. Пфеффер назвал организмы, которые нуждаются для своего питания в органическом веществе, образованном другими организмами. Это отражено в их названии: «гетер» по-гречески значит «другой», и следовательно, гетеротрофы — это «питающиеся другими». Хорошо известна русская пословица: «Один — с сошкой, семеро — с ложкой». В биосфере «семеро с ложкой» — это гетеротрофы, а «один с сошкой» — автотрофы.
Существуют и организмы со смешанным типом питания, которые Пфеффер называл миксотрофами (от греч. «микс» — смешивать). Наконец, имеются в биосфере и симбиотрофные организмы, о которых мы расскажем в конце этой главы.
Автотрофные организмы, которые в качестве источника энергии используют солнечный свет, называют фотоавтотрофами (от греческого «фот» — свет). Помимо света, углекислого газа и воды, для осуществления фотосинтеза им необходимы и другие элементы минерального питания: азот, фосфор, калий, кремний и другие элементы. Наземные растения потребляют их своими корнями из почвы, водоросли и фотосинтезирующие бактерии (есть и такие!) — из воды. Первым, кто доказал необходимость минерального питания растений, был знаменитый немецкий химик, основоположник агрохимии Юстус Либих (1803—1873).
Однако фотосинтез, как оказалось, не единственный способ образования первичного органического вещества из неорганической материи. Великий русский микробиолог Сергей Николаевич Виноградский (1856—1953) в 1889—1890 гг. доказал, что существуют особые микроорганизмы, получающие энергию в результате окисления неорганических веществ. Нитрификаторы — первые автотрофные микроорганизмы, открытые С. Н. Виноградским, — живут за счет энергии, выделяющейся при осуществляемом ими окислении аммиака до азотной кислоты. Некоторые удивительные свойства нитрификаторов Виноградский сформулировал так:
«1. Развитие в чисто минеральной среде в присутствии неорганического вещества, способного окисляться.
2. Вся жизнедеятельность теснейшим образом связана с наличием этого вещества, каким в случае нитрификации является аммиак.
3. Окисление этого вещества является единственным источником энергии.
4. Отсутствие потребности в органическом питании как источнике пластического материала и энергии»[36].
Явление, открытое Виноградским, получило название хемосинтеза, а осуществляющие его организмы стали называть хемоавтотрофными. Впоследствии были выявлены разнообразные бактерии, которые способны получать энергию в результате окисления самых разнообразных веществ: водорода, метана, угарного газа, некоторых соединений железа, серы и даже сурьмы. Таким образом, уже установлен целый мир хемоавтотрофных бактерий, играющих существенную роль в круговороте вещества в биосфере. Как мы узнаем из следующей главы, в океанских глубинах недавно были открыты удивительные экосистемы, где первичными продуцентами органического вещества являются бактерии, окисляющие глубинный сероводород. Более того — к хемосинтезу способны некоторые цианобактерии (сине-зеленые водоросли), и с учетом их вклада роль хемосинтеза в образовании первичной биологической продукции Мирового океана может быть довольно значительной.
Гетеротрофы и миксотрофы, как уже говорилось, самостоятельно не могут синтезировать органическое вещество — они используют его в готовом виде. Среди гетеротрофов по современной классификации Дж. М. Андерсона выделяется три категории организмов: некротрофы (от греч. «некр» — мертвый) — убивающие объект питания, биотрофы (от греч. «биос» — жизнь) — питающиеся за счет других организмов: паразиты, кровососы и пр., и сапротрофы (от греч. «сапр» — гниль) — питающиеся отмершей органикой. Человек как биологический вид принадлежит к числу некротрофов. Другие способы питания нам, людям, кажутся аморальными и внушают непреодолимое отвращение, хотя с точки зрения «биосферной морали» они ничуть не хуже (и не лучше!) нашей привычки убивать все то живое, что служит нам пищей.
В развитых экосистемах существует сложная пищевая цепь (иначе ее называют трофической), и потребители автотрофов — гетеротрофы — сами становятся жертвами других гетеротрофов. «Жук ел траву, жука клевала птица, хорек пил мозг из птичьей головы» — таковы три звена пищевой цепи гетеротрофов в изображении Николая Заболоцкого.
Трофическим уровнем называется совокупность живых организмов, обладающих сходным питанием. Организмы любого уровня трофической пирамиды питаются живым веществом нижележащего уровня. Низший трофический уровень (или, иначе говоря, основание трофической пирамиды) составляют автотрофы. С одного уровня на другой передается в среднем только 10% энергии. Остальная энергия или превращается в тепло и рассеивается или (чаще всего) просто не усваивается. Благодаря потерям энергии трофическая цепь не может быть бесконечной и включает небольшое число звеньев — не более 4—6.
«Жизнь может быть только там, где есть вместе синтез и органическое разрушение» — так писал великий французский физиолог Клод Бернар (1813—1878). В современных наземных экосистемах биомасса гетеротрофов составляет обычно десятые доли процента от биомассы автотрофов. Благодаря этому некротрофы и биотрофы потребляют не всю создаваемую автотрофами продукцию; значительная ее часть отмирает и достается на долю сапротрофам, которые расщепляют ее до простых минеральных соединений: углекислого газа, воды, азота и минеральных солей.
Когда бог Ану сотворил небо, небо — землю, земля реки, реки — канавы, канавы — слизь, а слизь — червя, то червь при взгляде на солнце заплакал, и слезы его предстали перед лицом богини Эи. «Что назначаешь ты мне в пищу и питье?» — спросил червь. — «Я дам тебе в пищу гнилую древесину и плоды дерева».
Именно так — если верить вавилонской клинописи — появились на Земле сапротрофы. Они не только предохраняют биосферу от самоотравления (многие продукты распада отмершего органического вещества чрезвычайно ядовиты), но, расщепляя органику, возвращают углерод и азот в минеральную форму — ведь только в такой форме эти элементы могут потребляться автотрофами. Характерно, что если некротрофы для нормального своего развития нуждаются в смешанной пище, состоящей из разнообразных веществ (белков, жиров, сахаров или крахмала), то сапротрофы при наличии источника азота и зольных элементов могут довольствоваться каким-нибудь одним органическим веществом, например белком или сахаром. Бактерии и грибы запросто разлагают биогенные органические вещества как растительного, так и животного происхождения. Больше того — им «по зубам» и многие органические материалы, которые совсем недавно созданы человеком: пластмассы, нафталин… Хуже бактерии справляются с полиэтиленом, однако если он подвергся ультрафиолетовому облучению, бактерии разлагают и полиэтилен.
Сочетание автотрофов и сапротрофов представляет собой простейшую экосистему. Недавно попытались экспериментально выяснить, насколько устойчивы такие экосистемы. Для этого 36 различных вариантов сочетаний автотрофов (микроскопические водоросли) и сапротрофов (грибы и бактерии) были запаяны в стеклянные пробирки и помещены в условия постоянного освещения. Эксперимент продолжался 3 года. За это время неспособными к самоподдержанию оказались 20 экспериментальных экосистем. Остальные 16 прекрасно развивались, причем биомасса автотрофов составляла в них от 90 до 99% (сапротрофов соответственно от 1 до 10%). В выживших экосистемах сапротрофное звено на 90% состояло из какого-нибудь одного преобладающего вида, которым в большинстве случаев оказались бактерии из группы псевдомонад.
Известный советский физиолог, академик Александр Михайлович Уголев недавно сформулировал задачи новой науки — трофологии. По его определению, «предмет трофологии — закономерности ассимиляции (т. е. поглощения и усвоения веществ, необходимых для жизни) на всех уровнях организации биологических систем — от клеточного, органного и организменного до популяционного и планетарного». Согласно основной концепции трофологии каждый вид живых организмов биосферы, с одной стороны, использует определенные источники питания, а с другой — сам служит пищевым объектом других видов. Таким образом, устанавливается парадоксальный вывод, что существует взаимная адаптация так называемых трофологических партнеров. Фигурально выражаясь, жертва не должна слишком быстро убегать от своего хищника, а хищник не должен чрезмерно легко ее нагонять. Только в этом случае хищники будут питаться преимущественно больными, дефектными и стареющими членами популяции, и ее численность как источника питания будет поддерживаться на определенном уровне. При таком подходе концепция межвидовой конкуренции, господствовавшая в прошлом веке, сменяется концепцией взаимной приспособляемости видов.