Насекомые в лесном биогеоценозе, в лесной экосистеме довольно разнообразны по своим экологическим связям. Они могут потреблять стволовую древесину, кору, листья, генеративные органы. То есть, практически все части дерева. В нормальном устойчивом биогеноценозе, устойчивой экосистеме, они потребляют то, что находится в избытке. То есть, когда формировалась эта система, там была заложена такая программа, которая предусматривала избыточную биомассу для того, чтобы кормить этих всех консументов, чтобы система была устойчива. И когда все находится в пределах потребления этой биомассы, то тогда все в порядке. Но когда насекомые по тем или иным причинам начинают в массе размножаться, то тогда они уже выходят за пределы этого нормального потребления.
Александр Гордон: Или, наоборот, в массе вымирают.
А.И. Нет, они не вымирают, они просто остаются в так называемом стабильном состоянии. Для того чтобы понять, что это такое, я хотел бы, чтобы показали первый рисунок. Я просто сделаю небольшой экскурс в моделирование лесных экосистем с тем, чтобы было понятно, о чем я вам рассказываю.
Знаете, поразительная вещь, которая для меня явилась одним из главных успехов моих научных исследований, позволившая понять, как все-таки функционируют эти экологические системы. Здесь показан так называемый фазовый портрет динамики численности лесных насекомых. Это фенологическая картинка, она, собственно, отражает как раз взаимодействия насекомых в системе лесного биогеоценоза. По оси ординат здесь отложен коэффициент размножения. По существу, это скорость размножения. Это отношение числа особей, родившихся, скажем, сегодня, к числу особей, родившихся вчера. А на оси абсцисс отложена плотность популяции – то есть, количество видов, количество особей на единицу площади.
Я очень много работал, изучал один из видов лесных насекомых, продолговатого короеда, живущего под корой. У меня был массовый материал, собранный в течение многих лет. Когда мы этот материал обработали, то получили очень хорошую экспоненту, которая меня страшно заинтересовала. Я чувствовал, что здесь что-то есть, но не мог понять, что. А потом, когда мы с моими коллегами это дело начали разбирать уже более детально, выяснилось, что мы наткнулись на некую точку X1, вы ее видите на оси абсцисс. Это пересечение экспоненты с коэффициентом размножения, равным единице. Это говорит о том, что есть стабильное состояние системы, то есть ситуация, когда рождаемость популяции близка к ее смертности. Эта точка как раз свидетельствует о том, что эти разреженные популяции насекомых, то есть с относительно небольшой плотностью, и являются основой устойчивости всей системы.
Представляете себе весь этот огромный, многообразный мир насекомых, живущих в лесу. У каждого из них в стабильном состоянии коэффициент размножения близок к единице. Это соотношение регулируется различными модифицирующими и регулирующими факторами и является основой для существования всей огромной экологической системы. Но так происходит тогда, когда регуляция системы идет нормально. Увеличение численности происходит под воздействием модифицирующего фактора, когда возникает какая-нибудь подвижка. Регулирующий фактор, связанный с плотностью популяции, снижает численность популяции, и система проворачивается вокруг точки X1, т.е. коэффициента размножения, равного единице. Но когда в систему выбрасывается через некоторую характерную пороговую кривую, то популяция начинает «убегать» от своих регулирующих механизмов, от своих естественных врагов. Коэффициент размножения растет, видите, растет соответственно и плотность популяции. Но до определенного порога. Дальше вступают в действие новые регуляторные механизмы, которые разворачивают эту кривую вниз, и затем она плавно и медленно уходит опять в свое устойчивое состояние.
Эта регуляция численности описывается хорошим математическим языком. Она является по существу базовой для всех наших дальнейших подходов. Эти вещи мы расписали для различных видов насекомых, которые дают грандиозные вспышки массового размножения в наших северных лесах, в частности, в Сибири. Эти виды обычно находятся в разреженном состоянии, их просто не найдешь в лесу. Но когда они выходят на вспышку массового размножения, то они размножаются на сотнях, тысячах и даже миллионах гектаров и уничтожают лес. Получается так, что они как бы разрушают среду своего обитания. Если бы это были какие-то дома или другие сооружения, то их, наверное, надо было бы отстраивать. Но лес, он, к нашему счастью, растет. Это возобновляемый ресурс, и поэтому лес омолаживается. С эволюционной точки зрения это вообще замечательный процесс, потому что здесь происходит омолаживание леса. Он вырастает снова и снова, он трансформируется, меняется, и в конечном итоге выходит на климаксовое, как мы говорим, состояние, которое может существовать неопределенно долго, если не будет опять воздействия возмущающих факторов.
Возмущающие факторы – это насекомые, о которых я рассказал. Второй возмущающий фактор – человек. Человек с его спичками и пожарами, человек с его пилой и топором. Человек, который тоже существенно влияет на состояние экосистем. Но это уже, так сказать, факторы другого порядка. Потому что насекомые существуют в экосистеме и эту систему регулируют, и иногда, как мы видим, даже через разрушение. Это послужило основой для разработки популяционной теории динамики численности насекомых, которая позволила определить типы массовых размножений. Для этого был создан специальный математический аппарат.
Вспышка, о которой шла речь, называется собственно вспышка. Бывает ситуация, при которой вид выходит на высокую численность, и неопределенно долго там может находиться в этом состоянии. Пока, так сказать, не уничтожит все, что может уничтожить. Затем, после глубокой депрессии, он также возвращается в зону разреженных популяций, но не вымирает, а как бы там затаивается. Потом медленно перегруппировывается и опять готовится к следующему действу. Эта вспышка носит название фиксированной. Они характерны для определенной группы насекомых, которые способны «готовить» свои кормовые объекты (деревья) для успешного заселения путем повреждения ассимиляционного аппарата. Есть еще так называемые «перманентные» вспышки, когда вид непрерывно флуктуирует в пределах разреженной и высокой плотности, не останавливается на стабильном состоянии.
Классический пример – горные леса Швейцарии. Швейцарцы – аккуратные люди. Они сто лет наблюдали такого рода вспышку в лиственничных лесах Альп. И эти столетние наблюдения показали, что в одном из участков такого леса определенный вид непрерывно, периодически, через ряд лет переходит к массовому размножению. Работает с точностью швейцарских часов. Есть вспышки размножения, которые мы называем «реверсивными», когда от достаточно высокой плотности популяция движется в сторону невысокой плотности. Скажем, вид существует при определенной плотности, а потом получается так, что его почти истребили. Например, как соболя в свое время в Сибири: в Саянах, на Баргузине в бассейне о. Байкал. Потом существовал длительное время запрет на его охоту, соболь в массе размножился и опять вернулся в свое устойчивое состояние с повышенной плотностью.
Выявление этих типов вспышек и их математическое описание дало возможность провести своего рода систематизацию видов насекомых и создать новую классификацию типов массовых размножений. Это послужило основой для понимания многих популяционных процессов, ведущих к негативным процессам разрушения лесов, которые мы видим сейчас на картинке. Потому что хотя это и природный процесс, но с потребительской точки зрения – точки зрения человека – это нарушение, это потеря ресурса. Лес ведь не только экологический каркас территории, он еще очень важный возобновляемый природный ресурс. И поэтому организация защиты леса, недопущение массовых размножений является одной из важнейших задач управления лесами.
Эти задачи решаются сейчас разными способами. Решаются с помощью моделей, с помощью прогнозирования массового размножения на основе математического моделирования. Выясняются где, когда и как будут осуществляться эти экспансии насекомых в таежных лесах. И какими методами следует регулировать численность.
А.Г. То есть, война настоящая.
А.И. Да, мы получили сейчас механизм регуляции. Механизм регуляции связан и с другой важной регуляторной системой уже на уровне вида. Я попрошу следующий снимок. Длительное время мне пришлось работать с группой насекомых, которые живут в стволе дерева. Это так называемые ксилофаги, т.е. потребители древесных тканей дерева. И выявились удивительные вещи. При наличии большого разнообразия этих видов, заселение деревьев осуществляется в определенной последовательности, которая обусловлена экологическими параметрами вида и его способностью поселяться на деревьях определенного физиологического состояния. Эти виды заселяют деревья, которые начинают болеть. Линия снижения устойчивости, которая здесь показана, это формализованное свидетельство того, что дерево начинает болеть все больше и больше. По мере течения болезни (ослабления) дерево начинает заселяться группировками насекомых. Этот ряд заселенности исследован для лиственницы – именно в той последовательности, которая показана на рисунке, идет «освоение» дерева группировками ксилофагов. Первоначально на дерево нападают виды, способные заселять практически здоровые деревья. Они ослабляют дерево все больше и больше и как бы готовят его для заселения видами других экологических группировок.